Vai trò của rừng thứ sinh trong việc bảo tồn đa dạng quần xã bọ hung ở hệ sinh thái núi đá vôi Việt Nam

1362(8) 8.2020
Khoa học Tự nhiên
Đặt vấn đề
Bọ hung (Coleoptera: Scarabaeidae) bao gồm hơn 7.000 
loài đã được mô tả trên thế giới. Dựa vào tập tính làm tổ và sinh 
sản, bọ hung được phân chia thành ba nhóm chức năng: nhóm 
đào hang “tunnellers”, nhóm lăn phân “rollers” và nhóm định 
cư trong phân “dwellers” [1]. Bọ hung được xem là một nhóm 
sinh vật chỉ thị sinh học hiệu quả, bởi vì chúng phản ứng nhanh 
với những thay đổi trong cấu trúc vật lý của sinh cảnh, như lớp 
che phủ của thực vật [2, 3], lớp thảm mục [4-6] hay đặc điểm 
đất [7-9]. Bên cạnh đó, do bọ hung sử dụng phân của động vật 
làm nguồn thức ăn và nguyên liệu xây tổ nên chúng cũng được 
sử dụng để đánh giá những thay đổi trong cấu trúc quần xã 
động vật có xương sống [10-14]. Một lợi thế quan trọng trong 
sử dụng bọ hung là việc thu mẫu dễ dàng bằng kỹ thuật đơn 
giản với chi phí thấp. Mặc dù vai trò của rừng thứ sinh trong 
việc bảo tồn quần xã bọ hung đã được bàn luận ở một số nghiên 
cứu [15-20], nhưng vẫn chưa có sự thống nhất. Ví dụ, kết quả 
từ các nghiên cứu [15, 16] đã chỉ ra một sự suy giảm nghiêm 
trọng trong tính đa dạng loài của quần xã bọ hung ở rừng thứ 
sinh. Trong khi đó, nghiên cứu [17-20] cho rằng không có sự 
khác nhau ý nghĩa trong quần xã bọ hung giữa hai hệ sinh thái 
này. Sự thiếu thống nhất giữa các nghiên cứu đã gây khó khăn 
cho việc ngoại suy về vai trò của rừng thứ sinh trong việc bảo 
tồn tính đa dạng quần xã bọ hung ở những khu vực chưa được 
điều tra. Do vậy, những nghiên cứu mở rộng về vai trò của rừng 
thứ sinh trong bảo tồn quần xã bọ hung ở các vùng địa lý khác 
nhau là rất cần thiết. 
Rừng nhiệt đới trên núi đá vôi là một hệ sinh thái đặc biệt, 
đặc trưng bởi những dãy núi cao, cô lập, độ dốc lớn và độ 
dày tầng đất thấp. Do vậy hệ sinh thái này cung cấp sinh cảnh 
riêng cho nhiều khu hệ động, thực vật và có tỷ lệ loài đặc hữu 
cao [21, 22]. VQG Pia Oắc (Cao Bằng) và KBTTN Pù Luông 
(Thanh Hóa) có các hệ sinh thái núi đá vôi nằm ở đai cao lớn 
(so với mực nước biển), đặc trưng cho khu vực miền Bắc Việt 
Nam. Nhiều diện tích rừng trong khu vực này bị tác động mạnh 
do chặt phá rừng để chuyển đổi thành đất nông nghiệp, khai 
thác gỗ và đá vôi trái phép. Do vậy, hiện nay, hai khu bảo tồn 
có nhiều dạng sinh cảnh như rừng thứ sinh, rừng trồng, trảng 
cỏ và đất nông nghiệp. Mục đích của nghiên cứu này là đánh 
giá vai trò của rừng thứ sinh phục hồi sau nương rẫy trong bảo 
tồn quần xã bọ hung trong sự so sánh với rừng nguyên sinh 
(đối chứng) ở hai khu vực bảo tồn cách biệt về không gian. 
Chúng tôi kỳ vọng sẽ tìm thấy một xu hướng thay đổi chung 
trong quần xã bọ hung, từ đó làm cơ sở cho việc xây dựng các 
phương sách bảo tồn hệ sinh thái đặc biệt này ở Việt Nam.
Vai trò của rừng thứ sinh 
trong việc bảo tồn đa dạng quần xã bọ hung 
ở hệ sinh thái núi đá vôi Việt Nam
Bùi Văn Bắc*
Trường Đại học Lâm nghiệp 
Ngày nhận bài 10/2/2020; ngày chuyển phản biện 14/2/2020; ngày nhận phản biện 26/3/2020; ngày chấp nhận đăng 27/4/2020
Tóm tắt:
Mặc dù rừng thứ sinh chiếm 1/2 tổng diện tích rừng nhiệt đới còn lại trên thế giới, nhưng giá trị bảo tồn đa dạng 
sinh học của chúng còn ít được biết đến. Nghiên cứu này được thực hiện để đánh giá vai trò của rừng thứ sinh trong 
việc bảo tồn đa dạng quần xã bọ hung ở hệ sinh thái núi đá vôi Việt Nam. Tổng số 60 bẫy hố có mồi nhử đã được 
thiết lập để điều tra quần xã bọ hung ở rừng thứ sinh lâu năm (>40 năm) và rừng nguyên sinh thuộc khu vực Vườn 
quốc gia (VQG) Pia Oắc (Cao Bằng) và Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN) Pù Luông (Thanh Hóa). Nghiên cứu đã 
xác định được 38 loài bọ hung từ 1.266 cá thể ở hai khu vực nghiên cứu. Kết quả phân tích từ các mô hình tuyến 
tính tổng quát (GLM) cho thấy, không có sự khác biệt về số lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối của quần xã bọ 
hung giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh ở cả hai khu vực nghiên cứu. Phát hiện này mang lại hy vọng cho việc phục 
hồi các quần xã bọ hung trong quá trình diễn thế rừng. Tuy nhiên, cấu trúc quần xã bọ hung chỉ ra sự khác nhau 
ý nghĩa giữa hai kiểu rừng này theo phân tích hoán vị phương sai (PERMANOVA) (Pia Oắc: F=8,92, p<0,001; Pù 
Luông: F=6,78, p<0,001). Đặc biệt, sự suy giảm số lượng của nhóm bọ hung “đào hang” có kích thước lớn ở rừng 
thứ sinh có thể làm giảm khả năng di dời phân động vật của quần xã bọ hung, một chức năng sinh thái quan trọng 
trong hệ sinh thái rừng nhiệt đới. 
Từ khóa: bọ hung, hệ sinh thái núi đá vôi, rừng thứ sinh.
Chỉ số phân loại: 1.6
*Email: buibac80@gmail.com
1462(8) 8.2020
Khoa học Tự nhiên
Vật liệu và phương pháp nghiên cứu
Phương pháp thu thập và giám định mẫu
Bọ hung được thu bắt tại hai kiểu rừng: rừng nguyên sinh 
và thứ sinh lâu năm (>40 năm) thuộc hệ sinh thái núi đá vôi khu 
vực VGQ Pia Oắc (Cao Bằng) và KBTTN Pù Luông (Thanh 
Hóa). Khu vực rừng thứ sinh trong nghiên cứu này đã từng là 
các cánh rừng nguyên sinh nhưng bị khai khác trắng và chuyển 
đổi thành nương rẫy. Hai kiểu rừng thứ sinh trên 40 năm và 
nguyên sinh được lựa chọn trong nghiên cứu này nằm ở độ cao 
900-1.200 m. 
Nghiên cứu đã sử dụng bẫy hố có mồi nhử (hỗn hợp phân 
bò và phân lợn) để thu bắt bọ hung. Tại mỗi kiểu rừng, 15 bẫy 
được thiết lập trên hai tuyến điều tra song song, cách nhau 100 
m. Sơ đồ bẫy và cấu tạo bẫy được miêu tả chi tiết trong các 
nghiên cứu gần đây của tác giả [23-27].
Bọ hung được giám định chủ yếu dựa vào khóa định loại 
được xây dựng gần đây cho Việt Nam [24-26] và Kabakov và 
Napolov (1999) [28]. Bên cạnh đó, tất cả các mẫu bọ hung 
thu bắt được trong nghiên cứu này (383 mẫu thu được ở VGQ 
Pia Oắc và 883 mẫu ở KBTTN Pù Luông) được so sánh với 
các mẫu chuẩn đang được lưu giữ tại Bảo tàng Lịch sử tự 
nhiên Pháp (French National Museum of Natural, Pari, Pháp), 
Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Prague (National Museum Prague, 
Prague, Cộng hòa Séc) và Trung tâm Đa dạng sinh học tự nhiên 
Leiden (RMNH, Leiden, Hà Lan). Phần lớn các mẫu vật trong 
nghiên cứu này đang được lưu giữ tại RMNH và bộ sưu tập cá 
nhân của tác giả. 
Sinh khối (khối lượng) của bọ hung được xác định cho từng 
loài. Khoảng 10-20 cá thể của một loài được sấy khô ở nhiệt 
độ 65°C trong 48 giờ, sau đó được cân với mức chính xác tới 
0,00001 g (chi tiết xem Bui và cs (2019b) [27]).
Phương pháp xác định các nhân tố môi trường
Dữ liệu về môi trường (độ che phủ mặt đất của lớp thảm 
mục, chiều cao trung bình lớp thảm mục, đường kính tán trung 
bình của cây bụi (chiều cao <3 m), đường kính trung bình tại 
vị trí 1,3 m của các cây gỗ gần bẫy nhất, độ tàn che của cây gỗ, 
độ che phủ của lớp thảm tươi) và mẫu đất được thu thập cùng 
thời điểm với việc thu thập bọ hung, sử dụng phương pháp bốn 
hướng (chi tiết xem Bui (2019) [23] và Bui và cs (2019b) [27]). 
Phân tích số liệu
Phân tích thống kê trong nghiên cứu này được thực hiện 
bằng ngôn ngữ R, phiên bản v.3.4.0 [29]. Nghiên cứu sử 
dụng đường cong tích lũy Chao (1984) [30] để đánh giá mức 
độ hiệu quả của phương pháp thu bắt. Phương pháp NMDS 
(Non-metric multidimensional scaling) được sử dụng để mô tả 
phân bố cấu trúc quần xã bọ hung giữa các kiểu rừng của hai 
khu vực. Phương pháp phân tích hoán vị đa biến của phương 
sai PERMANOVA (Permutational multivariate analysis of 
variance) được sử dụng để kiểm tra sự sai khác trong cấu trúc 
quần xã bọ hung giữa hai kiểu rừng và giữa hai khu vực nghiên 
cứu. Tất cả các phương pháp kiểm tra và biểu đồ được thực 
The role of secondary forests 
in conserving dung beetle 
biodiversity in karst ecosystems 
in Vietnam
Van Bac Bui*
Vietnam National University of Forestry
Received 10 February 2020; accepted 27 April 2020
Abstract:
Although secondary forests comprise half of the world’s 
remaining tropical forests, their role in biodiversity 
conservation remains poorly known. This study aimed to 
evaluate the role of secondary forests in conserving dung 
beetle biodiversity in karst ecosystems of Vietnam. In 
total, 60 baited-pitfall traps were deployed to investigate 
dung-beetle communities in the old secondary forests 
(>40 years) and primary forests across two study areas: 
Pia Oac National Park (Cao Bang Province) and Pu 
Luong Nature Reserve (Thanh Hoa Province). In total, 
38 dung-beetle species of 1,266 individuals were sampled 
and identified from the trapping sites in the two study 
areas. The generalizsed linear models (GLMs) showed 
no significant difference in species richness, abundance 
and biomass of dung beetles between the old secondary 
forests and the primary forests, and this result was 
consistent throughout both the study areas. This finding 
seemed to give hope for the recovery of dung beetle 
communities during forest succession. In contrast, the 
community structure still differed significantly between 
the primary forests and the old secondary forests 
according to the permutational multivariate analysis of 
variance (PERMANOVA) (Pia Oac: F=8.92, p<0.001; Pu 
Luong: F=6.78, p<0.001). Particularly, a decline in the 
number of large-bodied tunnellers in the old secondary 
forests might negatively affect the dung removal rate 
of the dung beetle communities, being an important 
ecosystem function in tropical forests. 
Keywords: dung beetles, karst ecosystems, secondary 
forests. 
Classification number: 1.6
1562(8) 8.2020
Khoa học Tự nhiên
hiện với gói dữ liệu “vegan” phiên bản v.2.4-5 [31] và được 
tính toán với 999 hoán vị. Biểu đồ Venn được xây dựng để chỉ 
ra số lượng loài có cùng sinh cảnh. Các yếu tố môi trường và 
các nhóm chức năng được thêm vào biểu đồ NMDS bằng cách 
sử dụng chức năng “envfit” trong gói dữ liệu “vegan” để đánh 
giá ảnh hưởng của chúng tới cấu trúc quần xã bọ hung. Giá trị p 
được tính toán hoán vị 999 lần. Nghiên cứu đã sử dụng các mô 
hình tuyến tính tổng quát (GLM - Generalized linear models) 
để kiểm tra sự khác nhau trong thành phần quần xã (số lượng 
loài, số lượng cá thể và sinh khối) giữa rừng thứ sinh lâu năm 
và rừng nguyên sinh.
Kết quả nghiên cứu
Khác biệt trong cấu trúc quần xã bọ hung giữa rừng 
nguyên sinh và thứ sinh lâu năm ở hai khu vực nghiên cứu
Tổng số 1.266 cá thể thuộc 38 loài đã được ghi nhận ở hai 
kiểu rừng của hai khu vực nghiên cứu: VGQ Pia Oắc (383 cá 
thể, 26 loài, 8 giống) và KBTTN Pù Luông (883 cá thể, 25 loài, 
9 giống). Các loài được xác định trong nghiên cứu này thuộc 
các giống: Aphodius (437 cá thể thuộc 2 loài), Catharsius (23 
cá thể, 1 loài), Copris (345 cá thể, 6 loài), Eodrepanus (1 cá thể, 
1 loài), Ochicanthon (10 cá thể, 2 loài), Onthophagus (390 cá 
thể, 20 loài), Parachorius (1 cá thể, 1 loài), Paragymnopleurus 
(23 cá thể, 1 loài), Sinodrepanus (15 cá thể, 1 loài) và Synapsis 
(21 cá thể, 3 loài). Thành phần loài và phân bố của bọ hung 
trong các kiểu rừng ở hai khu vực được thể hiện ở bảng 1. 
Đường cong tích lũy loài ước tính số lượng loài theo Chao 
(1984) ở hai kiểu rừng được thể hiện ở hình 1. Mặc dù đường 
cong tích lũy loài ở rừng nguyên sinh Pia Oắc có xu hướng 
tiếp tục tăng nhẹ, nhưng số lượng loài điều tra được chiếm hơn 
80% số lượng loài theo ước lượng của Chao (1984). Mô hình 
phân tích này đã phản ánh mức độ hiệu quả cao và đầy đủ của 
phương pháp điều tra thực địa của nghiên cứu. 
Bảng 1. Thành phần các loài bọ hung được tìm thấy ở hai kiểu 
rừng của hai khu vực nghiên cứu. 
TT Loài F.2Cao F.1Cao F.2Than F.1Than
1 Aphodius elegans Allibert 10 3 113 261
2 Aphodius sp. 03 40 10 0 0
3 Catharsius molossus (Linnaeus) 1 1 17 4
4 Copris caobangensis Bui, Dumack & Bonkowski 0 3 0 0
5 Copris confucius Harold 0 0 4 15
6 Copris magicus Harold 0 1 0 0
7 Copris reflexus Fabricius 7 1 65 11
8 Copris sonensis Bui, Dumack & Bonkowski 0 0 9 3
9 Copris szechouanicus Balthasar 10 8 115 93
10 Eodrepanus striatulus Paulian 0 0 0 1
11 Ochicanthon obscurum (Boucomont) 0 0 8 0
12 Ochicanthon sp. 01 0 2 0 0
13 Onthophagus dorsofasciatus Fairmaire 100 90 4 1
14 Onthophagus gracilipes Boucomont 0 0 0 4
15 Onthophagus jeannelianus Paulian 14 1 0 0
16 Onthophagus mulleri Lansberge 0 0 0 6
17 Onthophagus orientalis Harold 2 2 0 0
18 Onthophagus phanaeiformis Boucomont 0 1 4 3
19 Onthophagus sp. 01 6 4 6 3
20 Onthophagus sp. 02 0 0 1 1
21 Onthophagus sp. 03 2 0 10 2
22 Onthophagus sp. 04 0 0 5 11
23 Onthophagus sp. 05 0 1 0 0
24 Onthophagus sp. 06 2 7 0 0
25 Onthophagus sp. 07 0 2 0 0
26 Onthophagus sp. 08 1 0 0 0
27 Onthophagus sp. 09 5 6 0 0
28 Onthophagus sp. 10 2 0 2 0
29 Onthophagus sp. 11 0 0 6 2
30 Onthophagus taurinus White 0 0 3 6
31 Onthophagus thanwaakhomus Masumoto 2 0 2 0
32 Onthophagus trituber (Wiedemann) 24 3 18 13
33 Parachorius sp. 01 0 1 0 0
34 Paragymnopleurus brahminus (Waterhouse) 0 0 15 8
35 Sinodrepanus similis Simonis 1 0 3 11
36 Synapsis horaki Zidek & Pokorny 0 3 0 0
37 Synapsis puluongensis Bui & Bonkowski 0 0 0 6
38 Synapsis tridens Sharp 3 1 3 5
Tổng 232 151 413 470
Ghi chú: F.2Cao: rừng thứ sinh Pia Oắc; F.1Cao: rừng nguyên sinh Pia Oắc; 
F.2Than: rừng thứ sinh Pù Luông, F.1Than: rừng nguyên sinh Pù Luông.
Hình 1. Đường cong tích lũy loài mô tả mức độ hiệu quả của việc 
thu thập mẫu qua hai trạng thái rừng: nguyên sinh (màu đỏ) và 
thứ sinh (màu xanh) ở VQG Pia Oắc (A) và KBTTN Pù Luông (B).
Cấu trúc quần xã bọ hung khác nhau có ý nghĩa thống kê 
giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh ở cả hai khu vực nghiên 
cứu (Pia Oắc, Cao Bằng: PERMANOVA, F=8,92, p<0,001; Pù 
Luông, Thanh Hóa: PERMANOVA, F=6,78, p<0,001). Kết 
quả phân tích NMDS mô tả cấu trúc quần xã bọ hung cư trú 
trên hai kiểu rừng (nguyên sinh và thứ sinh) ở hai khu vực 
nghiên cứu cho thấy, quần xã bọ hung có sự phân tách rất 
lớn giữa hai khu vực cách biệt về không gian (Pia Oắc và Pù 
Luông). Một điều đáng ngạc nhiên hơn là, ngay trong cùng một 
khu vực nghiên cứu, hai kiểu rừng cũng có các quần xã bọ hung 
đặc trưng khác biệt với tỷ lệ giao thoa trong cấu trúc quần xã rất 
thấp (hình 2). Giá trị nhiễu “stress value” rất nhỏ (0,06) phản 
ánh chính xác phân bố cấu trúc quần xã bọ hung qua các kiểu 
rừng bằng phương pháp NMDS.
1662(8) 8.2020
Khoa học Tự nhiên
Hình 2. Phân tích NMDS chỉ ra sự khác nhau trong cấu trúc quần 
xã bọ hung giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh ở hai khu vực 
nghiên cứu. Forest.1Cao: rừng nguyên sinh ở Pia Oắc, Cao Bằng; 
Forest.2Cao: rừng thứ sinh Pia Oắc, Cao Bằng; Forest.1Than: rừng 
nguyên sinh Pù Luông, Thanh Hóa; Forest.2Than: rừng thứ sinh ở Pù 
Luông, Thanh Hóa. Giá trị nhiễu (“stress value”) = 0,06.
Khác biệt trong thành phần loài, số lượng cá thể và sinh 
khối của bọ hung giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh lâu năm 
qua hai khu vực nghiên cứu
Kết quả phân tích từ các mô hình tuyến tính tổng quát 
(GLM) chỉ ra không có sự khác nhau có ý nghĩa thống kê trong 
số lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối của quần xã bọ hung 
giữa rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh ở cả hai khu vực nghiên 
cứu (bảng 2, hình 3-5).
Bảng 2. GLM cho số lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối bọ 
hung giữa rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh. 
β ±SE z-value p-value
Cao Bằng
Số lượng loài 0,248 0,167 1,486 0,137
Số lượng cá thể 0,429 0,104 4,107 0,071
Sinh khối 0,239 0,423 0,564 0,58
Thanh Hóa
Số lượng loài 0,171 0,133 1,287 0,198
Số lượng cá thể -0,05 0,067 -0,818 0,413
Sinh khối 0,353 0,188 1,878 0,06
Ghi chú: β: ước lượng; ±SE: sai tiêu chuẩn; z-value: giá trị kiểm tra; p-value: 
trị số p.
Hình 3. Biểu đồ hình hộp mô tả số lượng loài (trong một bẫy) 
giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh tại khu vực VQG Pia Oắc (A) 
và KBTTN Pù Luông (B).
Hình 4. Biểu đồ hình hộp mô tả số lượng cá thể (trong một bẫy) 
giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh tại khu vực VQG Pia Oắc (A) 
và KBTTN Pù Luông (B).
Hình 5. Biểu đồ hình hộp mô tả sinh khối của bọ hung (trong một 
bẫy) giữa rừng nguyên sinh và thứ sinh tại khu vực VQG Pia Oắc 
(A) và KBTTN Pù Luông (B).
Thảo luận
Đặc điểm quần xã bọ hung cư trú trên hệ sinh thái núi 
đá vôi
Nghiên cứu đã đưa ra một đánh giá đầu tiên về ảnh 
hưởng của việc chuyển đổi rừng nhiệt đới trên núi đá vôi 
đến quần xã bọ hung tại hai khu vực cách biệt về không 
gian ở Việt Nam. Bọ hung đã được biết đến rất nhạy cảm với 
những thay đổi của các yếu tố môi trường như nhiệt độ môi 
trường xung quanh [32], kết cấu đất cũng như cấu trúc vật lý 
của lớp thực vật, độ tàn che của cây gỗ [2-9]. Các vùng địa 
lý sinh thái được đặc trưng bởi các hệ sinh thái khác nhau 
sẽ có các quần xã bọ hung khác biệt [33]. Nghiên cứu này 
cũng chỉ ra sự khác biệt lớn trong cấu trúc quần xã bọ hung 
giữa hai khu vực cách biệt về không gian là VQG Pia Oắc 
và KBTTN Pù Luông, thậm chí hai khu vực nghiên cứu này 
có cùng hệ sinh thái núi đá vôi với các đặc điểm tương tự 
về địa hình, khí hậu, cấu trúc thực vật và cách nhau chỉ 380 
km. Hệ sinh thái núi đá vôi được biết đến là nơi có tính đa 
dạng cao với nhiều loài đặc hữu [21, 22]. Quần xã bọ hung 
trong nghiên cứu này là một ví dụ điển hình khi mà tỷ lệ các 
loài phân bố hẹp rất cao, trong khi đó chỉ tám loài được tìm 
thấy cư trú ở cả hai kiểu rừng của hai khu vực nghiên cứu 
(hình 6). Trong các nghiên cứu trước đây, chúng tôi đã khám 
phá và mô tả chính thức ba loài bọ hung mới cho khoa học 
cư trú trên các hệ sinh thái núi đá vôi này, bao gồm: Copris 
caobangensis Bui, Dumack & Bokowski; Copris sonensis 
Bui, Dumack & Bokowski và Synapsis puluongensis Bui & 
Bonkowski [24, 25]. Kết quả ban đầu này đã chỉ ra sự tồn 
tại tiềm năng của các loài bọ hung chưa được mô tả. Các 
điều kiện đặc biệt của hệ sinh thái núi đá vôi như đất kiềm, 
1762(8) 8.2020
Khoa học Tự nhiên
tầng đất mỏng, các ngọn núi cao với độ dốc lớn và bị cô lập 
có thể hạn chế quá trình trao đổi gen trong quần thể và thúc 
đẩy quá trình hình thành loài địa lý. Những loài côn trùng 
với đặc điểm di chuyển chậm và kích cỡ quần thể nhỏ (ví 
dụ như các loài bọ hung), có thể hình thành nên các loài đặc 
hữu ở những khu vực bị cô lập này.
Giá trị của rừng thứ sinh lâu năm cho bảo tồn quần 
xã bọ hung
Mặc dù nhiều nghiên cứu đã xem xét giá trị bảo tồn 
của rừng thứ sinh, nhưng vẫn chưa chắc chắn về giá trị của 
chúng trong việc bảo tồn tính đa dạng của quần xã bọ hung. 
Kết quả của nghiên cứu này phù hợp với các nghiên cứu 
[17-20], chỉ ra không có sự khác nhau ý nghĩa trong thành 
phần loài, số lượng cá thể và sinh khối giữa rừng thứ sinh 
và nguyên sinh. Trong khi đó, các nghiên cứu [15, 16] chỉ 
ra sự khác nhau ý nghĩa trong quần xã bọ hung giữa hai kiểu 
rừng. Điều này có thể được giải thích như sau. Thứ nhất, 
thành phần các loài bọ hung rất khác nhau giữa các vùng 
địa lý sinh thái. Quần xã bọ hung vùng nhiệt đới Đông Nam 
Á rất khác biệt bởi sự đa dạng của các loài bọ hung thuộc 
giống Onthophagus [16, 33, 34]. Trong nghiên cứu này, các 
loài Onthophagus cũng chiếm ưu thế trong quần xã, chiếm 
hơn 50 và 30% tổng số loài và số lượng cá thể bọ hung ghi 
nhận được. Trong khi đó, quần xã bọ hung ở hệ sinh thái 
rừng ôn đới châu Âu được đặc trưng bởi các loài Aphodius 
spp. [1]. Sự khác nhau trong thành phần giữa các khu vực 
nghiên cứu cùng với mức độ nhạy cảm của các loài bọ hung 
khác nhau đã dẫn đến những thay đổi trong quần xã bọ hung 
không giống nhau qua các vùng địa lý sinh thái. Thứ hai, 
các trạng thái rừng thứ sinh được lựa chọn trong các nghiên 
cứu có thể không giống nhau. Nhìn chung, rừng thứ sinh đã 
phục hồi sau thời gian dài (rừng thứ sinh lâu năm) có thể có 
giá trị bảo tồn loài và đa dạng cao cho quần xã bọ hung do 
có thể cung cấp một nơi trú ẩn tương tự với rừng nguyên 
sinh [nghiên cứu hiện tại, 17, 18]. Ngược lại, rừng thứ sinh 
mới phục hồi có thể thiếu đi những đặc trưng này [15, 16].
Sự phân tách lớn trong cấu trúc quần xã bọ hung giữa 
rừng nguyên sinh và rừng thứ sinh dường như phản ánh 
những thay đổi không thể phục hồi trong các nhóm chức 
năng bọ hung, đặc biệt nhóm “đào hang” (hình 7). Phân tích 
NMDS chỉ ra mối quan hệ tỷ lệ thuận giữa lớp che phủ mặt 
đất của thảm tươi (GV) và số lượng cá thể của các loài bọ 
hung “đào hang” có kích thước nhỏ (STun) (hình 7). Dường 
như là các loài bọ hung kích thước nhỏ tập trung nhiều ở 
rừng thứ sinh phản ánh sự ưa thích của chúng với lớp thảm 
tươi, bởi vì sinh cảnh này có thể là địa điểm quan sát thích 
hợp cho chúng trong quá trình tìm kiếm thức ăn [1, 35-37]. 
Các loài bọ hung “đào hang” có kích thước lớn (LTun) được 
thu thập nhiều ở những khu vực có nhiều cây gỗ lớn (Di.t) 
(hình 7), bởi vì rừng cây gỗ có thể cung cấp nơi cư trú và 
thức ăn cho nhiều loài động vật lớn như các loài linh trưởng, 
cầy, lợn rừng, những loài quan trọng cung cấp nguồn thức 
ăn cho các loài bọ hung kích thước lớn [35, 36]. Sự thay đổi 
không thể hồi phục trong các nhóm chức năng của quần xã 
bọ hung ở rừng thứ sinh sẽ làm giảm hiệu quả các dịch vụ 
sinh thái của chúng ở kiểu rừng này.
Hình 7. Phân tích NMDS chỉ ra mối quan hệ giữa các thuộc tính 
quần xã bọ hung với các yếu tố môi trường trong rừng thứ sinh 
(Forest.2) và rừng nguyên sinh (Forest.1). Các vec-tơ đậm nét biểu 
thị cho các yếu tố môi trường và thuộc tính quần xã ảnh hưởng ý nghĩa 
tới cấu trúc quần xã (p<0,05). Vec-tơ mờ là các yếu tố môi trường và 
thuộc tính quần xã không ảnh hưởng ý nghĩa tới cấu trúc quần xã 
(p>0,05). Các vec-tơ: Stun - mô tả số lượng cá thể của các loài bọ 
hung kích thước nhỏ thuộc nhóm “đào hang”; Ltun - các loài bọ hung 
“đào hang” kích thước lớn; De - các loài bọ hung “định cư” trong phân; 
Lro - các loài bọ hung “lăn phân” có kích thước lớn. LLT - độ che phủ 
mặt đất của thảm mục; LLC - chiều cao trung bình lớp thảm mục; Di.s- 
đường kính tán trung bình của cây bụi (chiều cao <3 m); Clay - tỷ lệ 
phần trăm của đất sét; Di.t - đường kính trung bình tại vị trí 1,3 m của 
các cây gỗ gần bẫy nhất; FC - độ tàn che của cây gỗ; GV - độ che phủ 
của lớp thảm tươi. Độ nhiễu (“stress value”) = 0,05. 
Kết luận
Nghiên cứu đã điều tra và xác định được 38 loài thuộc 10 
giống từ 1.266 cá thể bọ hung thu bắt được từ hai khu vực 
VQG Pia Oắc (26 loài, 8 giống) và KBTTN Pù Luông (25 
loài, 9 giống). Phân tích thống kê theo các mô hình tuyến 
tính tổng quát (GLM) chỉ ra không có sự khác nhau về số 
Hình 6. Biểu đồ Venn chỉ ra số lượng các loài có sinh cảnh hẹp 
và số lượng loài phổ biến giữa hai kiểu rừng của hai khu vực 
nghiên cứu.
1862(8) 8.2020
Khoa học Tự nhiên
lượng loài, số lượng cá thể và sinh khối giữa rừng thứ sinh 
lâu năm (>40 năm) và rừng nguyên sinh qua cả hai khu vực 
nghiên cứu. Kết quả này đã xác nhận vai trò quan trọng của 
rừng thứ sinh trong việc phục hồi tính đa dạng của quần xã 
bọ hung trong quá trình diễn thế rừng. Tuy nhiên sự khác 
nhau trong cấu trúc quần xã giữa hai kiểu rừng này, đặc biệt 
là sự suy giảm số lượng các loài bọ hung “đào hang” có kích 
thước lớn thuộc giống Synapsis và Copris ở rừng thứ sinh 
có thể hạn chế khả năng di dời phân động vật của quần xã 
bọ hung, một chức năng sinh thái quan trọng của chúng ở 
rừng nhiệt đới.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1] I. Hanski, Y. Cambefort (1991), Dung beetle ecology, Princeton University 
Press, pp.1-481.
[2] C. Costa, et al. (2017), “Variegated tropical landscapes conserve diverse dung 
beetle communities”, PeerJ, 5(e3125), pp.1-22.
[3] R.P. Salomão, et al. (2018), “Landscape structure and composition define the 
body condition of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeinae) in a fragmented tropical 
rainforest”, Ecol. Indic., 88(2018), pp.144-151.
[4] R.C. Campos, M.I.M. Hernández (2013), “Dung beetle assemblages 
(Coleoptera, Scarabaeinae) in Atlantic forest fragments in southern Brazil”, Revista 
Brasileira de Entomologia, 57(1), pp.47-54.
[5] E. Nichols (2013), “Fear begets function in the ‘brown’ world of detrital food 
webs”, Journal of Animal Ecology, 82(4), pp.717-720.
[6] T. Tixier, et al. (2015), “Lumaret, Species-specific effects of dung beetle 
abundance on dung removal and leaf litter decomposition”, Acta Oecologica, 69, 
pp.31-34.
[7] W. Beiroz, et al. (2017), “Dung beetle community dynamics in undisturbed 
tropical forests: implications for ecological evaluations of land-use change”, Insect 
Conservation and Diversity, 10, pp.94-106.
[8] P.M. Farias, et al. (2015), “Response of the copro-necrophagous beetle 
(Coleoptera: Scarabaeinae) assemblage to a range of soil characteristics and livestock 
management in a tropical landscape”, Journal of Insect Conservation, 19, pp.947-960. 
[9] D.C. Osberg, et al. (1994), “Habitat specificity in African dung beetles: the 
effect of soil type on the survival ofdung beetle immatures (Coleoptera: Scarabaeidae)”, 
Tropical Zoology, 7, pp.1-10. 
[10] E. Andresen, S.G.W. Laurance (2007), “Possible indirect effects of mammal 
hunting on dung beetle assemblages in Panama”, Biotropica, 39, pp.141-146.
[11] H. Enari, S. Koike, H. Sakamaki (2013), “Influences of different large 
mammalian fauna on dung beetle diversity in beech forests”, J. Insect. Sci., 13(54), 
pp.1-13.
[12] A. Estrada, D.A. Anzures, R. Coates-Estrada (1999), “Tropical rain forest 
fragmentation, howler monkeys (Alouatta palliata), and dung beetles at Los Tuxtlas. 
Mexico”, Am. J. Primatol., 48, pp.253-262.
[13] C.A. Harvey, J. Gonzalez, E. Somarriba (2006), “Dung beetle and 
terrestrial mammal diversity in forests, indigenous agroforestry systems and plantain 
monocultures in Talamanca, Costa Rica”, Biodivers. Conserv., 15, pp.555-585.
[14] K. Vulinec (2000), “Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae), monkeys, and 
conservation in Amazonia”, Florida Entomol., 83(3), pp.229-241.
[15] S. Boonrotpong, et al. (2004), “Species composition of dung beetles in the 
primary and secondary forests at Ton Nga Chang Wildlife Sanctuary”, ScienceAsia, 
30, pp.59-65. 
[16] Shahabuddin, et al. (2005), “Changes of dung beetle communities from 
rainforests towards agroforestry systems and annual cultures in Sulawesi (Indonesia)”, 
Biodiversity and Conservation, 14, pp.863-877.
[17] K. Vulinec (2002), “Dung beetle communities and seed dispersal in primary 
forest and disturbed land in Amazonia”, Biotropica, 34, pp.297-309. 
[18] I. Quintero, T. Roslin (2005), “Rapid recovery of dung beetle communities 
following habitat fragmentation in central Amazonia”, Ecology, 12, pp.3303-3311. 
[19] K. Vulinec, et al. (2006), “Primate and dung beetle communities in secondary 
growth rain forests: implications for conservation of seed dispersal systems”, 
International Journal of Primatology, 27, pp.855-879. 
[20] E. Nichols, et al. (2007), “Global dung beetle response to tropical forest 
modification and fragmentation: a quantitative literature review and meta-analysis”, 
Biological Conservation, 137, pp.1-19. 
[21] R. Clements, et al. (2006), “Limestone karsts of Southeast Asia: imperiled 
arks of biodiversity”, BioScience, 56, pp.733-742. 
[22] M. Schilthuizen, et al. (2005), “Effects of karst forest degradation on 
pulmonate and prosobranch land snail communities in Sabah, Malaysian Borneo”, 
Conservation Biology, 19, pp.949-954.
[23] V.B. Bui (2019), “Effects of land use change on Coprini dung beetles in 
tropical karst ecosystems of Puluong Nature Reserve”, VNU Journal of Science: 
Natural Sciences and Technology, 35(4), pp.42-54. 
[24] V.B. Bui, M. Bonkowski (2018), “Synapsis puluongensis sp. nov. and new 
data on the poorly known species Synapsis horaki (Coleoptera: Scarabaeidae) from 
Vietnam with a key to Vietnamese species”, Acta Entomol. Musei Nationalis Pragae, 
58, pp.407-418. 
[25] V.B. Bui, K. Dumack, M. Bonkowski (2018), “Two new species and one new 
record for the genus Copris (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) from Vietnam 
with a key to Vietnamese species”, Eur. J. Entomol., 115, pp.167-191. 
[26] V.B. Bui, T. Ziegler, M. Bonkowski (2019a), “Checklist of beetles in the 
subgenus Copris (Paracopris) Balthasar from Asia with description of a new species, 
and redescription of Copris (Paracopris) punctulatus Wiedemann (Coleoptera: 
Scarabaeidae: Scarabaeinae)”, Zootaxa, 4712(1), pp.51-64. 
[27] V.B. Bui, T. Ziegler, M. Bonkowski (2019b), “Morphological traits reflect 
dung beetle response to land use changes in tropical karst ecosystems of Vietnam”, 
Ecological Indicators, 108, pp.1-9. 
[28] O.N. Kabakov, A. Napolov (1999), “Fauna and ecology of Lamellicornia of 
subfamily Scarabaeinae of Vietnam and some parts of adjacent countries: South China, 
Laos, and Thailand”, Latvijas Entomologs, 37, pp.58-96.
[29] R. Core Team (2017), R: A language and environment for statistical 
computing, https://www.R-project.org/ (accessed 15 May 2017).
[30] A. Chao (1984), “Non-Parametric estimation of the Nnumber of classes in a 
population”, Scandinavian Journal of Statistics, 11, pp.265-270.
[31] J. Oksanen, et al. (2017), Vegan: Community Ecology Package, R package 
version 2.4-5, https://CRAN.R-project.org/packages=vegan.
[32] C.H. Scholtz, A.L.V. Davis, U. Kryger (2009), Evolutionary biology and 
conservation of dung beetles, Pensoft Sofia-Moscow.
[33] L. Hayes, et al. (2009), “Rapid assessments of tropical dung beetle and 
butterfly assemblages: contrasting trends along a forest disturbance gradient”, Insect 
Conservation and Diversity, 2, pp.194-203. 
[34] A.J. Davis, et al. (2001), “Dung beetles as indicators of change in the forests 
of northern Borneo”, J. Appl. Ecol., 38, pp.593-616.
[35] H. Howden, V. Nealis (1978), “Observations on height of perching in some 
tropical dung beetles (Scarabaeidae)”, Biotropica, 10, pp.43-46.
[36] S.B. Peck, A. Forsyth (1982), “Composition, structure, and competitive 
behaviour in a guild of Ecuadorian rain forest dung beetles (Coleoptera; Scarabaeidae)”, 
Can. J. Zool., 60, pp.1624-1634.
[37] T.H. Larsen, A. Lopera, A. Forsyth (2008), “Understanding trait-dependent 
community disassembly: dung beetles, density functions, and forest fragmentation”, 
Conserv. Biol., 22, pp.1288-1298.