Kết quâ nghiên cứu đặc điểm hình thái các loài cây ngập mặn vùng ven biển Bắc Bộ

Tạp chí KHLN 3/2015 (3919 - 3924) 
©: Viện KHLNVN - VAFS 
ISSN: 1859 - 0373 Đăng tải tại: www.vafs.gov.vn 
 3919 
KẾT QUÂ NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI 
CÁC LOÀI CÂY NGẬP MẶN VÙNG VEN BIỂN BẮC BỘ 
Hà Thị Mừng, Đinh Thanh Giang 
Viện Nghiên cứu Sinh thái và Môi trường rừng 
Từ khóa: Cây rừng ngập 
mặn, biến thái, thích ứng, 
trụ mầm và bộ rễ 
TÓM TẮT 
Trong rừng tự nhiên và rừng trồng tại vùng ven biển Bắc Bộ, có 6 loài cây 
ngập mặn chủ yếu là: Đước vòi (Rhizophora stylosa); Mắm biển (Avicennia 
marina); Vẹt dù (Bruguiera gymnorrhiza); Trang (Kandelia abovata); Bần 
chua (Sonneratia caseolaris); Sú (Aegiceras corniculatum). 
Để tồn tại và phát triển trên đất ngập mặn ven biển, các loài cây ngập mặn 
phải có những biến thái thích ứng với điều kiện khắc nghiệt của môi trường 
sống là: sóng to, gió lớn, thể nền chưa ổn định, ngập triều, độ mặn... Biểu 
hiện nổi bật nhất cho hiện tượng biến thái thích ứng của các loài cây ngập 
mặn là biến thái của quả và bộ rễ, đây là 2 đặc trưng liên quan tới việc đảm 
bảo khả năng sinh tồn của nòi giống bằng trụ mầm và thích ứng với môi 
trường đất bùn, ngập nước bằng bộ rễ. Kết quả nghiên cứu đã xác định, 
phân chia sự biến thái thích ứng hình thái và sinh thái đặc trưng về giống và 
bộ rễ của 6 loài cây ngập mặn ven biển Bắc Bộ thành 4 nhóm loài. 
Kết quả nghiên cứu này là tài liệu tham khảo và sử dụng để lựa chọn các 
loài cây trồng rừng phù hợp với các mục tiêu trồng rừng ngập mặn ven biển 
khác nhau, gắn với việc xây dựng nguồn giống có chất lượng (rừng giống 
chuyển hóa, rừng giống, vườn giống), góp phần nâng cao hiệu quả trong 
quản lý và phát triển bền vững đối tượng rừng đặc thù này. 
Keyword: Mangrove 
species, metamorphosis, 
adaptation, propagule, 
root system 
Results on morphology of mangrove species in the Northern coastal region 
There are 6 dominant species in natural and plantation mangrove forests in 
the Northern region of Vietnam, including: Rhizophora stylosa; Avicennia 
marina; Bruguiera gymnorrhiza; Kandelia abovata; Sonneratia caseolaris; 
Aegiceras corniculatum. To survive and develop in coastal regions, 
mangrove species have to change in morphology to adapt to hard 
environment, such as huge wave and wind, unstable site, intertidal regime, 
salinity,... The most prominent manifestation of the adaptive metamorphosis 
of mangrove species is fruit and root morphology. These features relate to 
survival capacity through propagules and adaptive capacity to the mudy, 
inundated environment through root system. Research results showed the 
adaptive metamorphosis indentification and classification in terms of 
morphology, ecology, root system and variety of 6 mangrove species in the 
Northern Coastal region into 4 groups. 
The research results can be used as reference for selecting suitable species 
for plantation ensuring multiple goals of mangrove plantation in the coastal 
areas, linking with the development of high quality variety (transformed 
variety forest, variety forest and variety nursery), contributing to improve 
effectiveness of mangrove sustainable management and development. 
Tạp chí KHLN 2015 Hà Thị Mừng et al., 2015(3) 
 3920 
I. ĐẶT VẤN ĐỀ 
Các loài cây ngập mặn vùng ven biển phải 
sống trong môi trường đặc biệt khó khăn, khắc 
nghiệt, bắt buộc chúng phải có những biến thái 
thích ứng để tồn tại và phát triển. Tuy nhiên 
những biến thái thích ứng này chưa được 
nghiên cứu đầy đủ để sử dụng những đặc điểm 
hình thái đó trong việc trồng rừng và phục hồi 
rừng ngập mặn ven biển. 
Vấn đề đặt ra là: cần có những nghiên cứu 
một cách toàn diện, hệ thống và tổng hợp 
nhằm bổ sung, hoàn thiện hơn các đặc trưng 
biến thái, thích ứng của các loài cây ngập 
mặn, trong đó ưu tiên nghiên cứu các đặc 
trưng nổi bật nhất có tính quyết định liên 
quan tới việc bảo đảm khả năng sinh tồn của 
nòi giống và khả năng phòng hộ của các loài 
cây ngập mặn, đó là biến thái hình thái của 
quả và của bộ rễ. 
Trên đất ngập mặn ven biển Bắc Bộ, trong rừng 
tự nhiên, cũng như rừng trồng xuất hiện 6 loài 
cây ngập mặn chủ yếu là: Đước Vòi 
(Rhizophora stylosa); Mắm biển (Avicennia 
marina); Vẹt dù (Bruguiera gymnorrhiza); 
Trang (Kandelia abovata); Bần chua 
(Sonneratia caseolaris) và Sú (Aegiceras 
corniculatum) (Báo cáo kết quả điều tra, khảo 
sát ngoại nghiệp dự án: Phát triển giống một số 
loài cây phục vụ trồng rừng vùng cửa sông, ven 
biển các tỉnh miền Bắc (năm 2013 - 2014)). 
Mỗi loài, hay nhóm loài đều có các biến thái 
thích ứng với môi trường sống và được biểu 
hiện qua sự giống nhau hoặc khác nhau về 
hình thái, hoặc chỉ khác nhau theo mức độ 
biến thái cũng được xem xét phân chia để có 
các biện pháp sử dụng hợp lý và có hiệu quả 
các loài cây ngập mặn trong công tác trồng, 
phục hồi rừng ngập mặn ven biển trong điều 
kiện biến đổi khí hậu. 
II. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 
2.1. Vật liệu nghiên cứu 
- 6 loài cây rừng ngập mặn tuổi trưởng thành 
trong rừng tự nhiên và rừng trồng là: Đước 
Vòi (Rhizophora stylosa); Mắm biển 
(Avicennia marina); Vẹt dù (Bruguiera 
gymnorrhiza); Trang (Kandelia abovata); Bần 
chua (Sonneratia caseolaris); Sú (Aegiceras 
corniculatum). 
- Trụ mầm hoặc quả giống là vật liệu chính 
của hiện tượng học sinh sản của cây ngập mặn. 
- Bộ rễ của các loài cây ngập mặn. 
2.2. Phương pháp nghiên cứu 
- Quan sát, mô tả trực tiếp bằng mắt các đặc 
trưng mẫu điển hình. 
- Đo đếm, trắc định các đặc trưng cơ bản bằng 
các dụng cụ chuyên dụng. 
- Vẽ sơ đồ, kết hợp chụp ảnh minh họa các 
mẫu đại diện. 
- Rút mẫu ngẫu nhiên các vật liệu nghiên cứu. 
III. KẾT QUÂ VÀ THÂO LUẬN 
3.1. Về đặc trưng hình thái 
Kết quả điều tra thực địa, kết hợp tham khảo, 
thừa kế các thành quả đã công bố về một số 
đặc điểm hình thái cơ bản của các loài cây 
ngập mặn chủ yếu ở vùng ven biển Bắc Bộ 
được tóm tắt như sau (Nguyễn Ngọc Bình, 
1999; Phan Nguyên Hồng, 1984; Nguyễn 
Hoằng Trí, 1987): 
* Cây Mắm biển. Tên khoa học: Avicennia 
marina (Forsk) Vierh. 
- Hình thái: Là cây thân gỗ nhỏ bé, dạng cây 
bụi, cây thường cao không quá 3m, thân cây 
nhỏ, không thẳng, chia cành sớm ngay sát gốc, 
và nhiều cành. Lá đơn, mọc đối, phiến lá 
mỏng, thường quăn queo. Cây ra hoa vào 
tháng 4 đến tháng 6. Quả chín vào tháng 7 đến 
tháng 8. Quả hình tim dài 1,5 - 2cm. Vỏ quả 
Hà Thị Mừng et al., 2015(3) Tạp chí KHLN 2015 
 3921 
màu vàng xanh, quả có 1 hạt nằm trong bao 
nang. Hạt nảy mầm trước khi trái chín rụng. 
- Bộ rễ: Rễ thở (rễ khí sinh), hình đũa, tỏa 
tròn, rễ đâm thẳng từ đất lên như các mũi 
chông, cao khoảng từ 5 - 10cm. Nhờ có cấu 
tạo đặc biệt của bộ rễ, cây mắm có thể bị ngập 
chìm trong nước triều khi lên cao, kéo dài 
nhiều giờ mà vẫn sống. 
* Cây Đước vòi. Tên khoa học: Rhizophora 
stylosa Guff. 
- Hình thái: là cây thân gỗ có kích thước nhỏ, 
đến tuổi thành thục cây chỉ cao khoảng 6m, 
với đường kính ngang ngực 6cm, tối đa có thể 
cao tới 8 - 10m. Cây có thân tròn và thẳng, 
phân cành nhiều và sớm. Lá đơn, mọc đối, lá 
to, dầy và bóng, dài tới 10 - 12cm, rộng 6 - 
8cm. Hoa màu vàng nhạt không có cuống hoa. 
Quả Đước vòi bao gồm cả trụ mầm dài tới 25 - 
40cm. Trong trái Đước vòi, nằm trên phần trụ 
mầm chỉ chứa có 1 hạt, không phôi nhũ, hạt 
nảy mầm khi trái còn ở trên cây. 
- Bộ rễ: Rễ hình nơm cá, nhiều rễ chống, đôi 
khi rễ cây Đước vòi mọc ra từ các cành thấp. 
* Bần chua. Tên khoa học: Sonneratia 
caseolaris ( L.) 
- Hình thái: là cây thân gỗ, có chiều cao tới 
15m hoặc hơn nữa, đường kính có thể tới 
60cm. Tán lá của cây Bần chua thưa và rộng. 
Các nhánh non có hình vuông, cạnh màu đỏ 
nhạt. Lá đơn, mọc đối, phiến lá hình tròn dài, 
đầu nhọn, thường có mầu đỏ ở cuống lá và gân 
chính. Ra hoa vào tháng 4 và tháng 5, quả chín 
vào tháng 8 đến tháng 11. Quả Bần chua chín 
rộ vào cuối tháng 10 đến đầu tháng 11. Quả 
khi chín nặng 100 - 150gr, quả tròn có đường 
kính 3 - 5cm, cao 1,5 - 2cm, màu xanh lục, với 
6 tai đài xếp phẳng. Trong quả chứa nhiều hạt 
(từ 500 - 800hạt /quả). 
- Bộ rễ: Rễ khí sinh hình măng tây, toả tròn, 
rễ đâm từ đất lên có thể cao tới 70cm, với 
đường kính rễ sát mặt đất có thể có kích 
thước đến 2 - 3cm. 
* Cây Trang. Tên khoa học: Kandelia obovata 
- Hình thái: là cây thân gỗ, có kích thước 
không lớn, chiều cao có thể đạt 6 - 7m, với 
đường kính ngang ngực 7 - 8cm. Lá đơn, mọc 
đối, dài 6 - 12cm, bề rộng của phiến lá từ 2,5 - 
6cm. Hoa màu trắng, có 5 lá đài nhỏ. Cây 
Trang ra hoa vào tháng 5 đến tháng 7 dương 
lịch. Quả + trụ mầm của cây Trang dài tới 20 - 
30cm (trung bình từ 20 - 25cm), phần bụng trụ 
mầm phình to. Quả Trang chín vào cuối tháng 
3 đầu tháng 4 năm sau, 1 quả + trụ mầm của 
cây Trang có trọng lượng trung bình 10 - 13g, 
1kg quả + trụ mầm của cây Trang có khoảng 
từ 77 quả đến 100 quả. 
- Bộ rễ: Tuy cùng họ Đước, nhưng khác với 
cây Đước vòi, cây Trang không có rễ nơm, chỉ 
có bạnh gốc, hệ rễ khí sinh của cây Trang kém 
phát triển. 
* Cây Vẹt dù. Tên khoa học: Bruguiera 
gymnorrhiza (L) Lamk. 
- Hình thái: Cây Vẹt dù ở miền Bắc Việt Nam 
chỉ cao tối đa đến 8m, đường kính ngang ngực 
8 - 10cm. Cây Vẹt dù có dạng thân đẹp, tán 
tròn đều giống chiếc dù. Lá dày, chóp nhọn 
mầu xanh lá cây đậm. Cuống lá khi còn non 
thường có màu đỏ tía. Hoa có nhiều lá đài, như 
hình cái nơm, lớn lên cùng với quả + trụ mầm. 
Mùa cây Vẹt dù ra hoa từ tháng 12 đến tháng 3 
năm sau, mùa thu hái quả + trụ mầm, chín từ 
tháng 4 đến tháng 7 (Quảng Ninh). Quả + trụ 
mầm Vẹt dù tương đối lớn, nhưng ngắn 10 - 
15cm, có hình nhiều cạnh. Quả Vẹt dù có thể 
giữ được khả năng nảy mầm từ 5 đến 6 tháng. 
- Bộ rễ: Rễ cây gập cong từng đoạn và nhô lên 
khỏi mặt đất rồi lại đâm xuống, mọc ngầm 
trong đất rồi lại đâm lên, có tên gọi là "rễ đầu 
gối". Hệ rễ phân bố rộng và đều trên mặt đất. 
Gốc cây Vẹt dù thường có bạnh gần giống với 
gốc cây Trang. 
Kết quả điều tra xác định và tổng hợp các đặc 
trưng hình thái chính của 6 loài cây ngập mặn 
ghi ở bảng 1. 
Tạp chí KHLN 2015 Hà Thị Mừng et al., 2015(3) 
 3922 
Bảng 1. Các đặc trưng hình thái các loài cây ngập mặn vùng ven biển Bắc Bộ 
TT Đặc trưng 
Loài/nhóm loài 
Trang Sú Vẹt dù Đước vòi Bần chua Mắm biển 
(1) (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) 
1 Lá: Cách sắp 
xếp 
Mọc đối và 
mọc cách rộng 
Mọc đối và 
mọc cách hẹp 
Mọc đối và 
mọc cách hẹp 
Mọc đối và mọc 
cách hẹp 
Mọc đối và 
mọc cách rộng 
Mọc đối và mọc 
cách hẹp 
 Hình dạng Bầu dục, ngắn Bầu dục, dài Trái xoan, dài Trái xoan, ngắn Bầu dục, ngắn Trái xoan, dài 
 Kích cỡ Dài, dày Hẹp, dày Hẹp, dày Hẹp, dày Rộng Rộng 
 Màu sắc Xanh Xanh Xanh thẫm Xanh thẫm Xanh Xanh nhạt 
2 Tán 
 Đường kính 2 - 3m 1 - 2m 1 - 2m 2 - 3m 3 - 4m 2 - 3m 
Chiều cao 3 - 4m 1 - 1,5m 1 - 1,5m 4 - 5m 4 - 5m 3 - 4m 
Độ dày, rậm Trung bình Dày Dày Dày Trung bình Trung bình 
3 Thân 
 Hvn (m) 7 - 8 4 - 5 3 - 4 8 - 10 8 - 10 7 - 8 
D1.3 (cm) 8 - 10 3 - 4 3 - 4 10 - 12 15 - 20 8 - 10 
Hdc (m) 2 - 3 0,8 - 1,0 1 - 1,2 2 - 3 3 - 4 2 - 3 
Kết quả ở bảng 1 cho thấy: 
Trong 6 cây rừng ngập mặn ở đây có 4 loài 
thuộc nhóm cây gỗ nhỡ có chiều cao ở tuổi 
trưởng thành khoảng 7 - 10m là Bần Chua, 
Trang, Đước vòi và Vẹt dù. Còn lại là dạng 
cây bụi cao không quá 3 - 5m là Sú và Mắm 
biển. Tán cây tròn hẹp, gọn, trừ Bần Chua, tán 
rộng, nhưng khá dày, rậm, lá thường xanh, 
xanh bóng và dầy. 
Các đặc trưng hình thái đó nhìn chung đã thể 
hiện được tính thích ứng sinh thái của loài cây 
với khả năng chống chịu sóng gió, ngập triều 
hàng ngày của môi trường sống ở đây. Các khả 
năng “bẩm sinh” đặc biệt đó sẽ phát huy tốt 
hơn vai trò phòng hộ ven biển nếu tạo được 
khu rừng hỗn giao 2 tầng như đã thành công ở 
một số là: Rừng hỗn giao Bần Chua + Trang 
hay Rừng hỗn giao Đước + Vẹt dù. 
3.2. Về đặc trưng quả giống, trụ mầm và 
bộ rễ 
Kết quả nghiên cứu về đặc trưng hình thái 
quả/trụ mầm và bộ rễ các loài cây ngập mặn 
ven biển Bắc Bộ ở bảng 2. 
Bảng 2. Đặc trưng quả giống, trụ mầm và bộ rễ một số loài cây ngập mặn chủ yếu 
ở vùng ven biển Bắc Bộ 
Hà Thị Mừng et al., 2015(3) Tạp chí KHLN 2015 
 3923 
Kết quả ở bảng 2 cho thấy: 
Quả giống cây ngập mặn là một đặc trưng của 
“hiện tượng học sinh sản” của loài cây trong 
môi trường ngập mặn ven biển. Chúng có 
những biến thái rất đặc thù mà gần như không 
thấy ở các loài cây định cư nơi điều kiện bình 
thường như trên cạn, đó là: trong số 6 loài cây 
ngập mặn sống ở vùng “dở đất, dở nước” này 
thì đã có 4 loài quả giống được nảy mầm (trụ 
mầm) ngay khi còn trên cây. Đáng chú ý là các 
trụ mầm đều có dạng mỏ vẹt, đầu nhọn để khi 
rụng có thể trực tiếp cắm vào đất, một đặc 
trưng thích ứng đảm bảo cho sự tồn tại để tái 
sinh tự nhiên. Một dạng quả khác là hình tròn 
to, chứa nhiều hạch (quả Bần, Mắm) tuy 
không được nảy mầm trên cây, nhưng khi chín 
rụng rơi xuống cũng cung cấp được nguồn 
giống đảm bảo cho sự phát triển và tồn tại của 
giống nòi. 
Bộ rễ mỗi loài cây ngập mặn có một kiểu hình 
thái riêng, phù hợp với độ thành thục của thể 
nền khác nhau mà vẫn tăng được khả năng 
bám trụ vào đất, không chỉ giữ cho cây đứng 
vững mà còn cố định được phù sa, đất, cát... 
Nét đặc trưng nhất của các loài cây ngập mặn 
là có một hệ rễ chằng chịt trên bãi lầy. Do 
sống trong nền đất bùn mềm, các loài cây ngập 
mặn đã có hệ rễ đặc biệt để giữ vững được cây 
trong điều kiện hàng ngày phải chịu tác động 
của thủy triều, sóng, gió,... Bộ rễ cây ngập có 4 
loại chính là: Rễ chống, Rễ khí sinh (hô hấp), 
Rễ đầu gối và Rễ chùm, bạnh, rễ cọc, như sau: 
Rễ đầu gối (Vẹt dù) 
Rễ khí sinh, rễ chông (Bần chua) 
Rễ nơm (Đước) 
Rễ chùm, bạnh (Trang) 
Tạp chí KHLN 2015 Hà Thị Mừng et al., 2015(3) 
 3924 
Rễ chống: Rễ chống phát triển mạnh nhất ở chi 
Đước. Ở một số loài khác của chi Mắm, chi 
Vẹt, chi Sú cũng có rễ chống, tuy nhiên mức 
độ phát triển rễ chống ở các loài này kém hơn, 
ở vị trí thấp hơn trên thân chính. Rễ chống 
ngoài tác dụng làm giá đỡ cho cây, còn là cơ 
quan thu nhận không khí cho cây, vì trên rễ có 
nhiều lỗ vỏ, trung bình 5 - 10 lỗ vỏ/cm². 
Rễ khí sinh (hô hấp): Một số loài cây ngập 
mặn có rễ hô hấp với hình dạng khác nhau. 
Các loài cây Bần, Mắm có rễ hô hấp hình 
chông, các rễ hô hấp mọc từ các rễ bên nằm 
ngang ở gần mặt đất và đâm thẳng lên không 
khí, sắp xếp thành tia quanh gốc cây. Rễ hô 
hấp có số lượng lỗ vỏ lớn: ở chi Mắm trung 
bình 14 - 16 lỗ vỏ/cm². 
Rễ đầu gối: Khác với rễ hô hấp của 2 chi trên, 
các loài chi Vẹt có rễ gập hình đầu gối xuất 
phát từ các rễ bên ở quanh gốc thân, từng đoạn 
một lại nổi lên trên mặt đất, lúc đầu nhọn, sau 
tù và nhẵn dần. Từ các phần nhô này mọc ra 
các rễ dinh dưỡng đâm xuống đất. Trên rễ có 
nhiều vết nứt lớn để cây hô hấp tương ứng như 
các rễ thở của các loài cây ngập mặn khác. 
Rễ chùm, bạnh, rễ cọc: Xuất hiện ở cây Trang, 
gốc cây hình thành những bạnh gốc gần giống 
như bạnh gốc của một số loài cây trong rừng 
mưa nhiệt đới. Bạnh gốc có nhiều lỗ vỏ hoặc 
vỏ nứt dọc, lớp ngoài mềm có tác dụng thu 
nhận không khí. Phía dưới bạnh gốc mọc ra 
nhiều rễ bên, mọc thành từng chùm đâm sâu 
xuống đất bùn, làm nhiệm vụ hấp thụ dinh 
dưỡng cho cây. 
IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT 
Có 6 loài cây ngập mặn chủ yếu mọc tự nhiên 
và trồng ở vùng ven biển Bắc Bộ, có hình thái 
thân, tán, cành lá, hoa quả, bộ rễ không giống 
nhau nhưng đều có đặc điểm biến thái rất cao 
nhằm thích ứng phù hợp với môi trường sống 
rất đặc thù ở nơi “đầu sóng, ngọn gió” trong 
điều kiện “dở đất, dở nước” này. 
Theo đó, dựa vào 2 đặc trưng sinh tồn và phát 
triển chủ yếu là quả, hạt giống và bộ rễ có thể 
phân thành 4 loài, hoặc nhóm loài có biến thái 
thích ứng đặc biệt là: 
Trang, Sú: Trụ mầm có đầu trên to, rễ chùm. 
Vẹt dù: Trụ mầm, đầu trên to, hệ rễ đầu gối. 
Đước vòi: Trụ mầm trung bình, rễ nơm, rễ 
chông. 
Bần chua, Mắm biển: Quả thịt, rễ khí sinh. 
Kết quả nghiên cứu về đặc điểm hình thái các 
loài cây ngập mặn cho thấy: Cấu tạo bộ rễ các 
loài cây ngập mặn có liên quan chặt chẽ đến 
khả năng sinh trưởng, thích ứng và cố định 
phù sa của mỗi kiểu rừng ngập mặn trên các 
dạng lập địa ngập mặn khác nhau. Cần triệt để 
lợi dụng các đặc trưng biến thái thích ứng của 
các loài cây để phục vụ cho trồng và phục hồi 
rừng ngập mặn ven biển nói chung cũng như 
vùng ven biển Bắc Bộ nói riêng. Cần gắn với 
việc xây dựng các khu rừng giống chuyển hóa, 
rừng giống trồng mới, vườn giống để tạo được 
nguồn giống có chất lượng, góp phần nâng cao 
hiệu quả của đối tượng rừng đặc biệt quan 
trọng này. 
TÀI LIỆU THAM KHÂO 
1. Nguyễn Ngọc Bình 1999. Trồng rừng ngập mặn. Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội. 
2. Phan Nguyên Hồng, 1984. Kết quả nghiên cứu hệ thực vật rừng ngập mặn Việt Nam. 
3. Nguyễn Hoằng Trí, 1987. Sinh thái học rừng ngập mặn. Nhà xuất bản Hà Nội. 
4. Báo cáo kết quả điều tra, khảo sát ngoại nghiệp dự án: Phát triển giống một số loài cây phục vụ trồng rừng vùng 
cửa sông, ven biển các tỉnh miền Bắc (năm 2013 - 2014). Viện Nghiên cứu Sinh thái và Môi trường rừng. 
Người thẩm định: GS.TS. Nguyễn Xuân Quát