Giáo trình Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng (Quyển 1)

 1 
TRƯỜNG ĐẠI HỌC THUỶ LỢI 
BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN 
SINH THÁI HỌC 
CÁC KHÁI NIỆM VÀ ỨNG DỤNG 
(Quyển 1) 
(Dùng cho sinh viên ngành Thủy lợi) 
(L-u hµnh néi bé) 
HÀ NỘI - 2009 
 2 
Những người tham gia biên dịch: 
PGS.TS. LÊ THỊ NGUYÊN (Chủ biên) 
ThS. NGUYỄN THÁI HÒA 
ThS. NGUYỄN THỊ HẰNG NGA 
TS. NGUYỄN THỊ LAN HƯƠNG 
 3 
GIỚI THIỆU TÁC GIẢ 
Dr. Manuel Malles là giáo sư sinh học của trường Đại học New Mexico. Ông là giáo viên 
trong khoa và là người quản lý Bảo tàng Sinh học miền Tây Nam từ năm 1975. Ông tốt nghiệp đại 
học năm 1971 tại trường Đại học thuộc bang Humboldt và năm 1976 tốt nghiệp tiến sĩ thuộc khoa 
Sinh thái học và Tiến hoá Sinh học tại trường Đại học Arizona. Qua việc giảng dạy và nghiên cứu 
môn Sinh thái học ở châu Mỹ Latinh, Caribbean và châu Âu, tác giả đã mở rộng môn địa lý học. 
Tác giả đã được nhận học bổng nghiên cứu của Fulbright để hướng dẫn nghiên cứu sinh thái học 
dòng sông ở Bồ Đào Nha và đã được bổ nhiệm làm giáo sư thịnh giảng khoa động vật học tại 
trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và tại phòng thí nghiệm thuỷ văn ở trường Đại học bách 
khoa của Madrrid, Tây Ban Nha và tại trường Đại học của Trạm sinh học hồ Flathead Montana. 
Nền tảng (backgraund) đào tạo của tác giả là nhà sinh thái học biển và nhà sinh học cá ở 
trường Đại học New Mexico nên tác giả nghiên cứu chủ yếu về sinh thái học dòng sông và ven 
sông. Nghiên cứu của tác giả liên quan đến nhiều kiến thức về các mức độ sinh thái học, bao gồm 
sinh thái học hành vi, sinh học quần thể, sinh thái học quần xã, sinh thái học hệ sinh thái, địa lý 
sinh học của các loài côn trùng dòng sông và ảnh hưởng của chế độ khí hậu vĩ mô (Elninô) đến 
động thái của các hệ sinh thái dòng sông và ven sông ở miền Tây Nam. Nghiên cứu hiện nay của 
tác giả liên quan đến tác động của ngập lụt và thực vật ngoại lai đến cấu trúc và động thái của hệ 
sinh thái ven sông Ro Grande. 
Toàn bộ nội dung kiến thức phụ trách, tác giả đã cố gắng kết hợp áp dụng vào nghiên cứu, 
giảng dạy đại học và sau đại học và phục vụ sản xuất. Ở trường đại học New Mexico, tác giả 
giảng dạy cho nhiều bộ môn và sau đại học, bao gồm các môn như: Nguyên lý sinh học, Tiến hoá 
và Sinh thái học, Sinh thái dòng sông, Hồ học và Hải dương học, Sinh học biển và Quần xã và 
Sinh thái học hệ sinh thái. Đồng thời, tác giả giảng dạy những môn như Sinh thái học dòng sông 
và sự thay đổi toàn cầu ở trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và môn Nước ngầm và Sinh thái 
học ven sông ở Trạm Sinh học hồ Flathead. Năm 1995 - 1996, Dr. Manuel được gọi là Teacher of 
the Year và Potter Chair về Sinh thái thực vật năm 2000 của trường Đại học New Mexico. 
 4 
LỜI NÓI ĐẦU 
Khoảng 2.500 năm trước, triết gia Hy Lạp Zeno nêu ra một nghịch lý đến nỗi làm cho các trợ 
giáo và sinh viên của họ phải đối mặt với thách thức. Trong truyền thuyết về Asin và con rùa, 
Zeno chỉ rõ rằng một người chạy nhanh như huyền thoại Asin, cho rùa xuất phát trước trong cuộc 
đua, anh ta không bao giờ đuổi kịp nó. Zeno cho rằng từ khoảng cách với vô số điểm không xác 
định giữa Asin và con rùa, khoảng cách vô cùng ấy làm cho anh ta không bao giờ bắt kịp. Toán 
học hiện đại đã giải được bài toán nghịch đó và chúng ta có thể yên chí rằng ngay cả trong lý 
thuyết vạn vật của Zeno, những vận động viên chạy Olimpic có thể đuổi kịp những con rùa. Bởi 
vậy đây là điều rút ra từ dẫn luận của Zeno cho phạm vi các ngành học với các môn khoa học 
năng động như Sinh thái học. 
Thách thức cho các trợ giảng và sinh viên Sinh thái học lớn hơn nhiều so với Asin. Lớn hơn 
nhiều bởi vì họ có cuộc đấu với những đối thủ mạnh với sự xuất phát trước từ rất lâu. Giống như 
họ cố gắng bao trùm khoảng không giữa sự bắt đầu và kết thúc chủ đề này, những bước đi nhanh 
của khám phá sự chuyển động của giới hạn những môn học đi trước không phải với tốc độ của rùa 
mà là tốc độ của thỏ rừng. Zeno có thể rất hạnh phúc trong thế giới này bởi trong đó các trợ giáo 
và sinh viên của họ không bao giờ đuổi kịp. Tuy vậy với sự tổ chức chu đáo và phương tiện hiện 
đại như Mạng lưới toàn cầu (Wold - Wide - Web) họ có thể tiến tới gần hơn. 
Năm 1991 tại hội nghị về Xã hội hóa Sinh thái học ở San Antonio, Texas America, Paul 
Risser nhà sinh thái học lỗi lạc đã cảnh báo giáo sinh của môn sinh thái học phải chú ý tới các 
khái niệm chính trong lĩnh vực đó. Nếu chúng ta chia chủ đề lớn và chủ đề động thái về sinh thái 
học ra quá nhỏ, chúng ta sẽ không bao trùm được trong một hoặc hai học kỳ đào tạo. Risser cho 
rằng, khi tập trung vào các khái niệm lớn, chúng ta sẽ cung cấp cho sinh viên một khung tổng quát 
về môn học từ đó sinh viên có thể phát triển ra. 
Giáo trình này cố gắng giải quyết thách thức của Risser. Mỗi chương cấu trúc gồm 2 đến 4 
các khái niệm lớn để trình bày cho sinh viên có thể hiểu và nhớ được một cách tổng hợp các vấn 
đề. Tác giả cho thấy, khi bắt đầu học môn sinh thái học, sinh viên có thể tiếp thu được một số khái 
niệm cơ bản, họ có thể bỏ qua những vấn đề chi tiết. Mỗi khái niệm được củng cố bằng các 
trường hợp lịch sử qua việc cung cấp các bằng chứng đối với các khái niệm đó và giới thiệu cho 
sinh viên các phương pháp nghiên cứu đã sử dụng trong lĩnh vực sinh thái học khác nhau, những 
kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới, cung cấp những kiến thức cơ bản và những 
vấn đề cần thiết của môn học cho sinh viên và giúp sinh viên nhớ lại các thông tin được học. 
Để học môn sinh thái học, sinh viên cần phải có những kiến thức cơ bản về toán, hoá học, 
sinh học đại cương như kiến thức về sinh lý, đa dạng sinh học và tiến hoá sinh vật. 
Cấu trúc môn học 
Phần đầu giáo trình giới thiệu tổng quát về tự nhiên và lịch sử môn sinh thái học. Phần I gồm 
2 chương. Về lịch sử tự nhiên là sự sống trên cạn và sự sống dưới nước. Từ phần II đến phần VI 
gồm những kiến thức: Sinh thái học cá thể; Sinh thái học quần thể; Các quan hệ tương tác sinh 
thái học; Quần xã và hệ sinh thái và cuối cùng là Sinh thái vĩ mô gồm các chương về sinh thái 
cảnh quan, sinh thái địa lý và sinh thái toàn cầu. 
 5 
Các đặc trưng mới của lần xuất bản này 
Có 3 chương mới trong lần xuất bản này, đó là các chương 7, 8 và 12. Những kiến thức của 
các chương này là bổ sung thêm về tiến hóa và hành vi ứng xử sinh thái học. Chương 7 “các quan 
hệ xã hội của sinh vật” nằm trong phần II của giáo trình này giới thiệu về sinh thái học hành vi 
ứng xử. Chương này cũng đề cập đến sinh thái cá thể bao gồm các quan hệ tương tác giữa các cá 
thể trong môi trường xã hội. Chương 7 tập trung vào sự lựa chọn giao phối, tuyển chọn giới tính 
và tiến hóa trong xã hội. Các nội dung chứng minh sự giao phối của sinh vật thể hiện trong nghiên 
cứu về cá nước ngọt, loài bướm và củ cải dại. Tính hợp quần của sinh vật được sử dụng để nghiên 
cứu về sự hợp tác giữa chim đầu rìu ăn gỗ và sư tử Châu Phi. Phần ứng dụng và công cụ tiếp tục 
thảo luận về tính hợp quần của sinh vật chỉ giới thiệu phương pháp so sánh các loài trong xã hội. 
Phần III đã bổ sung chương 8 là chương có tên là “quần thể gen và chọn lọc tự nhiên”. Chương 
này giới thiệu những khái niệm cơ bản về sinh thái tiến hóa thông qua các nội dung liên quan đến di 
truyền và đa dạng kiểu gen trong các quần thể, nguyên lý Hardy - Weinberg, sự thay đổi về cấu trúc 
gen trong các quần thể do quá trình ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên. Tất cả các nội dung trong 
giáo trình cố gắng nghiên cứu rất đa dạng về thực vật, động vật, kể cả động vật có xương sống và 
không có xương sống. 
Chương mới thứ 3 là chương 12 có tên “lịch sử sự sống của sinh vật”. Chương này bao gồm 
phần sinh học quần thể và bổ sung thêm vấn đề về tiến hóa. Các nội dung trong chương này bắt 
đầu thảo luận với sự thỏa hiệp giữa kích thước con và số lượng con, còn “nguyên tắc phân bố” 
giới thiệu ở chương 6, với các nội dung liên quan đến mối quan hệ giữa sự sống sót ở tuổi trưởng 
thành và tuổi bắt đầu sinh sản. Nội dung của chương 12 là sự phân loại lịch sử sự sống, bắt đầu 
với sự lựa chọn r và K và kết thúc bằng sự phân loại lịch sử sự sống xuất hiện cơ hội chủ nghĩa 
(r), trạng thái cân bằng (K) và lịch sử sự sống theo chu kỳ khi các hướng tiến hóa có sự lựa chọn. 
Chương này cũng đề cập đến thực vật và động vật ở khắp nơi. Phần ứng dụng và công cụ cung 
cấp những kiến thức về lịch sử sự sống của thực vật hiện nay đang được sử dụng để khôi phục 
rừng ven sông ở phía tây Bắc Mỹ. 
Các trợ giúp học tập 
Trừ chương 1, tất cả các chương đều có kết cấu như sau: 
Giới thiệu: Đưa ra những chủ đề có trong thực tế nhằm làm tăng thêm hứng thú học tập của 
sinh viên và những thông tin cơ bản quan trọng. Một số vấn đề được giới thiệu là những sự kiện 
lịch sử liên quan đến chủ đề môn học và đưa vào làm ví dụ cho quá trình sinh thái học. Mọi cố 
gắng là để thu hút và lôi cuốn sinh viên vào thảo luận những vấn đề của mỗi chương. 
Các khái niệm (nội dung): Mục tiêu của giáo trình là đưa ra các kiến thức cơ bản để sinh 
viên có sự hiểu biết về sinh thái học xung quanh các khái niệm chủ chốt. Các khái niệm được liệt 
kê sau phần giới thiệu của mỗi chương để đưa ra cho sinh viên biết về các nội dung chính trong 
chương sẽ trình bày và cung cấp những vấn đề để sinh viên có thể tìm thấy trong những mục lục 
về các nội dung quan trọng của mỗi chương. 
CÁC KHÁI NIỆM 
 Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất là do mặt trời và độ nghiêng của 
trái đất trên trục của nó kết hợp lại đã cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ. 
 Sự phân bố quần xã sinh vật trên cạn theo vùng địa lý thay đổi theo khí hậu, đặc biệt là 
nhiệt độ và lượng mưa. 
 6 
Các nội dung: Các nội dung được trình bày dưới dạng chuyện kể qua đó nhấn mạnh các 
khái niệm, củng cố thêm các bằng chứng và giới thiệu cho sinh viên các phương pháp các tác 
giả đã nghiên cứu môn học sinh thái học. Những kiến thức trong giáo trình này cung cấp cho 
sinh viên gần giống với các trường hợp nghiên cứu tiếp cận của sinh viên tốt nghiệp trường luật 
và trường y khoa. 
Ứng dụng và công cụ: Nhiều sinh viên muốn biết làm thế nào để tóm tắt được các ý tưởng và 
các mối tương tác chung được áp dụng trong các vấn đề sinh thái. Các vấn đề đó liên quan đến 
thực hành về sinh thái học và muốn biết rõ hơn về các công cụ khoa học áp dụng. Do đó ở mỗi 
chương tác giả đã đưa phần ứng dụng và công cụ vào. Rõ ràng, các nhà sinh thái chuyên nghiệp 
thường nhằm vào các khía cạnh thực hành sinh thái để hỗ trợ sinh viên biết cách tóm tắt và các 
khía cạnh lý thuyết của lĩnh vực đó. 
Tóm tắt: Mỗi chương đều có phần tóm tắt những điểm chính về nội dung của chương. Các 
nội dung chính được viết lại để nhấn mạnh lại một lần nữa. 
Các câu hỏi ôn tập: Các câu hỏi được thiết kế để sinh viên suy nghĩ sâu hơn về mỗi nội dung 
và suy nghĩ nên trả lới như thế nào. Các câu hỏi cũng để lại những ô trống để sinh viên tự ghi vào 
những thông tin cần hỏi. 
Yêu cầu đọc thêm tài liệu tham khảo: Cuối mỗi chương đều có danh sách tài liệu tham khảo 
yêu cầu đọc thêm. Các tài liệu này là nằm ngoài giáo trình. Sinh viên chọn các tài liệu yêu cầu này 
phục vụ cho nhiều mục đích khác nhau. Một số sách cung cấp các kiến thức tổng quan, một số khác 
là các bài báo viết về các vấn đề cụ thể hoặc một vấn đề tranh luận trong sinh thái học. 
Trên internet: Mạng lưới internet toàn cầu là một trong những công cụ mạnh nhất giúp giữ 
lại những sự thay đổi trong sinh thái học. Chỉ cần click Online Learning Center cùng với loại sách 
xuất bản này. Khảo vấn thực tiễn, các bài báo viết về các vấn đề sinh thái và môi trường hiện tại 
và sự đa dạng về hỗ trợ học tập cũng có sẵn trên website:  để kết 
nối với các chủ đề sau: 
Biomes and Environmental Habitats 
Land use: Forests and Rangelands 
Tropical Rain Forests and Land use Issues 
Atmosphere, Climate and Weather, v.v. 
 7 
TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG CỦA CHƯƠNG 
Chương 1. Giới thiệu: Sinh thái học là gì? 
Chương 2. Cuộc sống trên cạn 
 Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất do mặt trời và độ nghiêng của 
trái đất trên trục của nó kết hợp lại để cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ. 
 Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí hậu đặc 
biệt là nhiệt độ và lượng mưa. 
Chương 3. Cuộc sống trong nước 
 Chu kỳ thủy văn làm biến đổi nước trong các hồ chứa nước. 
 Sinh vật học trong các môi trường nước phù hợp một cách đa dạng với những sự thay đổi 
của các yếu tố tự nhiên như ánh sáng, nhiệt độ, sự chuyển động của nước, các yếu tố hóa 
học như độ mặn và khí ôxy. 
Chương 4. Quan hệ giữa nhiệt độ và sinh vật 
 Đại khí hậu tương tác trong một vùng thiên nhiên sẽ hình thành các tiểu khí hậu. 
 Hầu hết các loài đều hoạt động hiệu quả nhất nằm trong một phạm vi khá hẹp về nhiệt độ. 
 Rất nhiều các loài sinh vật đã tiến hóa theo nhiều cách để thích nghi với những thay đổi 
của nhiệt độ môi trường qua việc điều chỉnh thân nhiệt của chúng. 
 Nhiều loài sinh vật sống sót trong điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt bằng cách đi vào giai 
đoạn tạm ngừng nghỉ. 
Chương 5. Quan hệ giữa nước và sinh vật 
 Sự chuyển động của nước theo gradient nồng độ giảm trong môi trường cạn và nước quyết 
định khả năng nước sẵn có của sinh vật. 
 Động vật và thực vật trên cạn điều tiết nước trong cơ thể bằng sự cân bằng nước giữa 
lượng nước hút vào và mất đi. 
 Các sinh vật biển và nước ngọt sử dụng cơ chế phụ để điều tiết nước và muối. 
Chương 6. Năng lượng và quan hệ dinh dưỡng của sinh vật 
 Sinh vật sử dụng 1 trong 3 nguồn năng lượng chính: ánh sáng, phân tử hữu cơ hoặc phân 
tử vô cơ. 
 Cường độ sinh vật hấp thu năng lượng bị giới hạn. 
 Mô hình tối ưu hoá dinh dưỡng của sinh vật. 
Chương 7. Quan hệ xã hội của sinh vật 
 Lựa chọn giao phối diễn ra bởi một cá thể hoặc bởi cạnh tranh của nhiều cá thể cùng giới, 
đó có thể là kết quả của sự lựa chọn những đặc tính riêng của các cá thể. 
 Sự phát triển của xã hội thường đi cùng với hợp tác dinh dưỡng, bảo vệ các thành viên 
trong đàn và cơ hội sinh sản bị giới hạn. 
Chương 8. Quần thể gen và chọn lọc tự nhiên 
 Quần thể bao gồm đa dạng kiểu hình và kiểu gen giữa các cá thể làm nên cấu trúc đặc 
trưng của quần thể 
 8 
 Nguyên lý cân bằng Hardy - Weinberg dùng để xác định nguồn gốc tiến hóa đã làm thay 
đổi kiểu gen trong quần thể. 
 Biến đổi ngẫu nhiên như biến đổi các gen bất thường thành những gen cơ bản trong quần 
thể, đặc biệt trong quần thể nhỏ. 
 Chọn lọc tự nhiên có thể thay đổi kiểu gen và kiểu hình trong quần thể, làm cho các cá thể 
thích nghi hơn với điều kiện môi trường sống. 
Chương 9. Sự phân bố và độ phong phú của quần thể sinh vật 
 Môi trường tự nhiên làm giới hạn địa lý phân bố của các loài sinh vật. 
 Trong phạm vi không gian hẹp, các cá thể trong quần thể sinh vật có thể được phân bố 
theo các kiểu như phân bố ngẫu nhiên, phân bố đều và phân bố theo nhóm hay điểm. Ở 
phạm vi không gian rộng, các cá thể trong quần thể chỉ phân bố theo nhóm. 
 Mật độ quần thể sinh vật giảm khi kích thước cơ thể tăng lên. 
 Loài sinh vật hiếm chịu ảnh hưởng bởi phạm vi địa lý, sức chịu đựng của môi trường sống và 
kích thướ ... ng chỉ chịu đựng được ngập lụt mà còn cần ngập 
lụt trong toàn bộ chu kỳ sống. Một số sinh vật hầu như phụ thuộc vào chu kỳ ngập lụt và khô hạn 
tự nhiên trong vùng ven sông, đó là những cây hình thành một cấu trúc ưu thế của các hệ sinh thái 
ven sông. 
Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 
 407 
Các rừng ven sông có số lượng loài lớn và mật độ quần thể loài cao, đặc biệt ở vùng đất khô 
hạn và bán khô hạn (hình 12.23). Nhiều loài cây sống ở các vùng ven sông ở vĩ độ trung bình và 
thay đổi từ vùng này đến vùng khác. Có 2 loài cây sống ở ven sông phổ biến là cây liễu Salix spp. 
và cây bông gỗ Populus spp. Ở phía tây North America, rừng ven sông là 2 loài cây này có tỉ lệ đa 
dạng rất lớn, đặc biệt các loài chim, bò sát, lưỡng cư và động vật không xương sống như các loài 
bướm và bọ cánh cứng đất, cũng như động vật có xương sống như nai sừng tấm và hươu phát triển. 
Hình 12.23. Rừng cây bông gỗ ven sông: một đảo xanh và đa dạng sinh học 
ở cảnh quan vùng bán khô hạn 
Jeff Braatne, Stewart Rood và P. E. Heilman (1996) đã liệt kê 10 tác động hoạt động chủ yếu 
của con người đến rừng liễu-bông gỗ ven sông ở phía tây North Amirica: 
Một trong những mối đe doạ chủ yếu đến các vùng rừng ven sông là việc xây dựng đập giữ 
nước và tiếp theo là khống chế dòng chảy và điều tiết nước tưới. Tác động tiêu cực của đập 
ngăn nước đến cây bông gỗ là làm giảm sự tăng trưởng, độ phong phú thấp, cây chết tăng lên, 
thay đổi hình dạng tăng trưởng, giảm sự nảy mầm và sinh trưởng cây con. Các tác động này chủ 
yếu là do kết quả của 4 loại thay đổi của môi trường gây ra bởi đập ngăn nước và quản lý dòng 
sông: làm giảm lượng nước sẵn có, giảm ngập lụt, dòng chảy ổn định và làm đơn giản hoá cấu 
trúc dòng sông. 
Với nhiều tác động tiềm năng của các đập ngăn nước và sự quản lý đập đến rừng bông gỗ ven 
sông, đó là tác động tiêu cực đến sự nảy mầm của hạt và sự sinh trưởng cây con. Cây con không 
phát triển được, toàn bộ rừng ven sông sẽ chết và sự đa dạng sinh vật sẽ mất. Dòng chảy của đập 
ngăn có thể được quản lý để ngăn chặn sự phá hủy của ngập lụt đến tài sản và đời sống của con 
người và vẫn duy trì được các rừng bông gỗ ven sông không? Một chìa khóa thành công trong 
quản lý là hiểu biết kiến thức sâu sắc về lịch sử sống của loài bông gỗ. Để hạt bông gỗ có thể nảy 
mầm được, đất phải ẩm ướt trong thời gian dài, để rễ bông có thể phát triển vào lớp đất có nước 
ngầm nằm nông của vùng ven sông. 
Mohoney và Rood xây dựng một mô hình để quản lý dòng chảy của đập sao cho thúc đẩy sự 
nảy mầm của hạt và sinh trưởng cây bông con (hình 12.24). Bước đầu tiên là mô tả vật hậu học 
của cây bông gỗ. Vật hậu học là nghiên cứu về mối tương quan giữa khí hậu và thời gian của sự 
Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 
 408
kiện sinh thái như số liệu loài chim di trú đến trú đông hoặc thời gian phát triển thực vật phù du 
mùa xuân. Đối với bông gỗ, Mohoney và Rood giới hạn mùa sinh trưởng, kể từ khi bắt đầu bằng 
chồi lá đến khi lá rụng. Mục tiêu xây dựng mô hình là dự báo thời gian tiềm năng về sự nảy mầm 
và sinh trưởng cây con, sự kiện vật hậu học nguy kịch nhất trong mùa sinh trưởng là thời gian hạt 
rụng. Thời gian dòng chảy của sông phải trùng với thời gian hạt bông gỗ rụng để thúc đẩy sự nảy 
mầm của hạt. 
Hình 12.24. Quản lý sông để duy trì sự phát triển của các rừng bông gỗ ven sông 
(Mohoney và Rood 1998) 
Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 
 409 
Bước 2 xây dựng mô hình là xác định với mức nước sông dâng lên bằng bao nhiêu để làm 
ngập lớp hạt bông trên mặt đất đối với rừng bông gỗ mới. Sự tháo nước từ đập sao cho không làm 
ngập lụt khu vực rừng bông. Các kết quả của các bước thứ nhất tạo ra “sự nhập thêm nước trong 
hộp” ở hình 12.24. 
Do cây bông sống ở vùng bán khô hạn, hút nước khó khăn ở nước ngầm nông, dòng chảy cần 
phải chảy từ từ để nước thấm vào đất theo sự tăng trưởng của rễ bông. Để cây bông con sinh 
trưởng được nước cần phải thấm vào đất chậm chạp đủ để cây bông có thể hút được nước, rễ bám 
được vào lớp đất sâu. Nếu nước chảy nhanh quá, rễ cây không thể sinh trưởng đến mực nước 
ngầm, rễ sẽ chết. Từ các kết quả thí nghiệm và các kết quả đã công bố của các nhà nghiên cứu, 
Mohoney và Rood đề nghị tốc độ có thể tồn tại đối với mức nước sông hay thời gian mức nước 
giảm là 2,5 cm/ngày. Tốc độ thời gian nước giảm được thể hiện ở đường tiếp tuyến giữa mức 
nước sông với hộp vuông ở hình 12.24. Đặc trưng quan trọng nhất của đường này là độ dốc. Nếu 
độ dốc lớn hơn so với ở hình 12.24 đã cho thì mức nước ngầm sẽ giảm nhanh hơn sự sinh trưởng 
của rễ bông gỗ. 
Giai đoạn tiếp theo trong phân tích là xác định lưu lượng dòng chảy. Mohoney và Rood 
nghiên cứu ở vùng phía tây Bắc Mỹ cho thấy, dòng chảy lớn nhất xảy ra vào cuối mùa xuân và 
sau đó giảm dần đến cuối mùa hè. Hạt bông gỗ rụng nhiều nhất từ tháng 5 đến tháng 7 trùng với 
dòng chảy lớn nhất trong vùng. Có 2 thời kỳ nguy kịch đối với người quản lý hệ thống sông. 
Trước tiên, đảm bảo dòng chảy lớn nhất trung lặp với “sự nhập thêm nước trong hộp” của mô 
hình. Thứ 2, dòng chảy mùa xuân lớn thấm với tốc độ không vượt quá tốc độ sinh trưởng của rễ 
cây bông con như độ dốc của đường tiếp tuyến ở hình 12.24. Để duy trì độ dốc này khi nước rút, 
dòng chảy lớn nhất trước sự nhập thêm nước trong hộp vuông phải vượt quá chiều cao hộp vuông. 
Dòng chảy thấp nhất sẽ tiếp tục giảm đến mực nước ngầm là quá nhanh để cho phép cây bông con 
sinh trưởng. 
Mô hình hộp vuông nhập thêm nước của Mohoney và Rood có khả năng giúp bảo tồn và duy 
trì rừng bông gỗ ven sông ở phía tây Bắc Mỹ và mô hình này có thể áp dụng cho bất kỳ hệ sinh 
thái nào khác. Các chỉ dẫn ban đầu là, theo sự giới thiệu của mô hình có thể làm cho rừng bông gỗ 
phát triển thành công. Người quản lý theo giới thiệu này đã thúc đẩy sinh trưởng của rừng bông 
con phát triển thành công ở ven sông Oldman ở Canada và sông Truckee cạnh Reno, Navada. 
Những thí nghiệm và kinh nghiệm đưa ra các mô hình là sự cộng tác giữa các nhà sinh thái học, 
bảo tồn học và người quản lý tài nguyên thiên nhiên. Mohoney và Rood nhấn mạnh, những ví dụ 
này nâng cao sự hiểu biết về các quá trình sinh thái cơ bản như sinh thái sinh sản của bông gỗ. Sự 
hiểu biết về sinh thái học cơ bản được cải thiện sẽ giúp bất kỳ chương trình quản lý nào nghiên 
cứu hướng vào các loài. 
TÓM TẮT NỘI DUNG 
Lịch sử sự sống gồm sự thích nghi của sinh vật liên quan với các vấn đề sinh học như số 
lượng con sinh ra, sự sống sót của chúng, kích thước và tuổi sinh sản. Ở chương này giới thiệu về 
trường hợp lịch sử dựa vào một số khái niệm trọng tâm về sinh thái lịch sử sự sống. 
Do tất cả các sinh vật tiếp cận với nguồn năng lượng và các nguồn sống khác hạn chế, 
nên có sự thoả hiệp giữa số lượng và kích thước con; sinh vật sinh ra nhiều con thì kích 
thước con nhỏ và sinh vật sinh ra ít con thì kích thước con lớn. Turner và Trexlex nhận thấy 
loài cá Darter có kích thước lớn, sinh ra số lượng trứng lớn. Các kết quả nghiên cứu, tổng quát lại 
là có sự thoả hiệp giữa kích thước con và số lượng con. Nói chung, loài cá Darter sinh trứng lớn, 
số lượng trứng ít. Có mối tương quan chặt giữa dòng gen của quần thể cá Darter và số lượng trứng 
Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 
 410
sinh ra và mối tương quan nghịch giữa kích thước trứng và dòng gen. Nhà sinh thái thực vật cũng 
tìm thấy mối tương quan nghịch giữa kích thước hạt và số lượng hạt sinh ra. Westoby, Leishman 
và Lord tìm thấy dạng tăng trưởng khác nhau của thực vật và cơ chế phát tán khác nhau của hạt 
với kích thước khác nhau. Nói chung, hạt kích thước lớn, cho cây con to, có khả năng cao về bổ 
sung vào quần thể thành công trước thách thức của môi trường như cạnh tranh và chen lấn nhau. 
Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót thấp, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi sớm hơn và 
đầu tư một tỉ lệ lớn dự trữ năng lượng cho sinh sản; Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót 
cao, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi muộn hơn và phân phối tỉ lệ nhỏ hơn về nguồn sống cho 
sinh sản. Shine và Charnow nhận thấy khi sự sống sót của thằn lằn và rắn trưởng thành tăng lên, 
thì tuổi trưởng thành tăng lên. Gunderson cũng tìm thấy kiểu sống sót tương tự như trên đối với 
loài cá. Mặt khác, loài cá có tỉ lệ chết cao nên tỉ lệ phân phối sinh khối cho sinh sản lớn hơn. Nói 
cách khác, chúng thể hiện sức sinh sản cao. Sự tổng quát hoá này là nhờ vào sự so sánh giữa và 
trong hai loài. Ví dụ, loài cá rô bí ngô phân phối năng lượng lớn hoặc sinh khối cho sức sinh sản ở 
đó cá trưởng thành sống sót thấp. 
Sự đa dạng về lịch sử sự sống lớn có thể được phân loại dựa vào một số các đặc trưng 
quần thể như khả năng sinh sản hoặc số lượng con mx, sống sót lx và tuổi trưởng thành sinh 
sản . Một trong những cố gắng sớm nhất để tổ chức các thông tin về đa dạng lớn về lịch sử sự 
sống xảy ra giữa các loài là tiêu đề tuyển chọn r và K. Tuyển chọn r đề cập đến tỉ lệ tăng trên đầu 
sinh vật r và mặc dù tỉ lệ tăng trưởng quần thể cao. Tuyển chọn r được dự báo là mạnh nhất đối 
với môi trường sống xáo trộn. Tuyển chọn K đề cập đến hệ số mang trong công thức tăng trưởng 
logistic và được nhìn thấy như một dạng chọn lọc tự nhiên sử dụng hiệu quả hơn về nguồn sống 
như thức ăn và chất dinh dưỡng. Grime mô tả chiến lược thực vật hoặc lịch sử sự sống, đáp ứng 
nhu cầu về 3 môi trường: (1) xáo trộn thấp- căng thẳng thấp về môi trường, (2) xáo trộn thấp- 
căng thẳng cao về môi trường, (3) xáo trộn cao- căng thẳng thấp về môi trường. Chiến lược thực 
vật được xác định trong các điều kiện này là cạnh tranh, căng thăng-chịu đựng và cỏ dại. Dựa vào 
kiểu lịch sử sống giữa các loài cá, Winemiller và Rose kiến nghị sự phân loại về lịch sử sự sống 
dựa trên tình trạng sống sót, đặc biệt là tuổi chưa lớn lx, khả năng sinh sản hoặc số lượng con sinh 
ra mx, thời gian thế hệ hoặc tuổi trưởng thành . Bằng hệ thống phân loại dựa trên một số trong 
các khía cạnh cơ bản nhất của sinh thái quần thể, lx, mx và , Winemiller và Rose đã thiết lập sự 
phổ biến chung về việc thể hiện và phân tích thông tin lịch sử sự sống cho bất kỳ sinh vật nào. 
Thông tin lịch sử sống đóng một vai trò chủ chốt trong việc bảo tồn các rừng ven sông ở phía 
tây Bắc Mỹ. Khi nhà sinh thái góp phần vào quản lý các quần thể gây nguy hiểm, cũng làm tăng 
hiểu biết về sinh thái quần thể cơ bản. 
CÂU HỎI ÔN TẬP 
1. Thảo luận về kích thước và số lượng hạt tập trung chủ yếu vào sự thuận lợi kết hợp với kích 
thước hạt lớn. Tuy nhiên, Westoby, Leishman và Lord cho rằng thực vật từ các vùng địa lý 
rộng lớn riêng biệt tạo ra đa dạng về kích thước hạt. Nếu sự biến đổi này được duy trì, thì một 
số thuận lợi kết hợp với sự sinh ra các hạt nhỏ là gì? 
2. Trong điều kiện nào tuyển chọn tự nhiên sẽ thuận lợi cho sự sinh ra nhiều con nhỏ thay bằng 
sinh ra một số con khỏe mạnh tạm thời? 
3. Các nhà sinh thái học thực vật sử dụng nghiên cứu thí nghiệm đã kiểm tra sự sinh trưởng của 
cây con từ các hạt lớn có cơ hội tốt hơn với sự thách thức môi trường sống sót như bị vùi lấp 
sâu, hạn hán, tổn thương môi trường vật lý và cạnh tranh với thực vật khác. Hãy giải thích sự 
Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 
 411 
sinh trưởng từ hạt lớn như thế nào có thuận lợi đối với cây con trước các thách thức lớn với 
môi trường sinh trưởng của chúng. 
4. Nghiên cứu của Shine và Charnow (1992) và Gunderson (1997) đã có các vấn đề quan trọng 
liên quan đến nhà sinh thái học lịch sử sống và các công trình nghiên cứu của họ đã đưa ra các 
trả lời chính xác về các vấn đề đó. Tuy nhiên, các phương pháp nghiên cứu gần như khác 
nhau. Sự khác nhau chủ yếu là dựa vào các tài liệu nghiên cứu trước đây về lịch sử sống. Bản 
chất của các vấn đề các tác giả nghiên cứu ở đây là gì, mà sử dụng phương pháp tiếp cận của 
tác giả bị hạn chế? Loại nghiên cứu nào sẽ có sự phù hợp nhất trong việc thực hiện sự tổng 
hợp các thông tin đã đăng trước đây? 
5. Hầu hết các thảo luận về sự thay đổi lịch sử sống liên quan đến sự thay đổi giữa các loài trong 
các nhóm như “cá”, “thực vật” hoặc “bò sát”. Công trình nghiên cứu của Bertschy và Fox đề 
cập đến sự thay đổi đáng kể trong lịch sử sống trong nội loài. Nói chung, số lượng thay đổi 
tương đối trong nội bộ loài so với giữa nhiều loài sẽ là gì? Sử dụng số lượng thay đổi di 
truyền tương đối với sự lựa chọn tự nhiên có thể tác động. Có thể xem lại ở mục về tiến hoá 
của sự thay đổi di truyền trong chương 8. 
6. Grime kiến nghị phân loại môi trường dựa vào cường độ xáo trộn và căng thẳng đến từ 4 loại 
môi trường, 3 loại môi trường thực vật có thể sống, còn một loại thực vật không thể sống 
được. Loại môi trường thứ 4 là cường độ xáo trộn cao và sự căng thẳng cao. Với các loại lịch 
sử sống nào của sinh vật chiếm hữu để sống trong môi trường đó? Loại sinh vật thực tế nào có 
thể sống và phát triển thịnh vượng trong môi trường đó. (Gợi ý: xem một số ý tưởng ở hình 
10.11 và 11.21)? 
7. Về sự hình thành cây con, cây bông gỗ ở Rio Grande có thể sống trên 100 năm. Nhưng chúng 
có tỉ lệ chết cao, hạt chỉ nảy mầm trong điều kiện xảy ra thất thường theo thời gian và không 
gian. Hàng năm cây bông gỗ có thể sinh ra khoảng 25 triệu hạt và trong chu kỳ sống có thể 
tạo ra trên 2,5 tỷ hạt. Với loại lịch sử sống nào chúng ta thảo luận nhiều nhất về lịch sử sống 
của cây bông gỗ này. 
8. Sử dụng sự hiểu biết về thỏa hiệp giữa số lượng hạt và kích thước hạt (xem hình 12.7) và các 
kiểu biến thể của thực vật, dự báo số lượng hạt tương đối sinh ra từ các dạng tăng trưởng thực 
vật khác nhau và chiến lược phát tán liệt kê ở hình 12.8. 
9. Áp dụng mô hình Winemiller và Rose cho thực vật. Khi xây dựng phân loại số lượng hoàn 
toàn về lịch sử sống của thực vật, sử dụng phương pháp tiếp cận của Winemiller và Rose, các 
thông tin nào cần biết về thực vật để phân tích? Bao nhiêu loài thực vật sẽ cần để có một ý 
tưởng về sự thay đổi như thế nào về lịch sử sống của chúng so sánh với các động vật (xem 
hình 12.22)? Cố gắng điều hoà phân loại thực vật của Grime với sơ đồ đề nghị của Winemiller 
và Rose. Ở đâu có sự tương tự? Chúng khác nhau như thế nào? 
10. Giả sử bạn là người quản lý dòng sông và bạn cần vận hành đập dâng trên dòng sông của 
mình để thúc đẩy sự tăng trưởng cây gỗ ven sông. Giả sử các cây gỗ chiếm ưu thế dọc sông 
không phải là cây bông gỗ. Để áp dụng mô hình trong hộp bổ sung cây của Mohoney và 
Rood, những thông tin nào bạn cần biết về dòng sông và các loài cây ven sông bạn dự định 
quản lý? Bạn sẽ đi thu thập các thông tin này như thế nào? 
 412
Phần III. Các bài thí nghiệm 
 413 
NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC TỰ NHIÊN VÀ CÔNG NGHỆ 
18 Hoàng Quốc Việt, Cầu Giấy, Hà Nội 
ĐT: QLTH. 04.22149041; PH. 04.22149040 
Phòng biên tập: 04.22149034 
Fax: 04.37910147 - Email: nxb@vap.ac.vn; www.vap.ac.vn 
Chịu trách nhiệm xuất bản: 
GS.TSKH. NGUYỄN KHOA SƠN 
Biên tập: TRẦN PHƯƠNG ĐÔNG 
Sửa bản in: TRẦN PHƯƠNG ĐÔNG 
Chế bản: MINH KHANH 
Bìa: LÊ TUẤN HẢI 
In 280 cuốn khổ 20,5 29cm tại Công ty in Khuyến học. Giấy phép xuất bản số 
139-2009/CXB/006-01/KHTNCN do Cục xuất bản cấp ngày 5/3/2009. In xong và nộp lưu chiểu 
quý III/2009.