Giáo trình Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng (Quyển 1)
LỜI NÓI ĐẦU
Khoảng 2.500 năm trước, triết gia Hy Lạp Zeno nêu ra một nghịch lý đến nỗi làm cho các trợ
giáo và sinh viên của họ phải đối mặt với thách thức. Trong truyền thuyết về Asin và con rùa,
Zeno chỉ rõ rằng một người chạy nhanh như huyền thoại Asin, cho rùa xuất phát trước trong cuộc
đua, anh ta không bao giờ đuổi kịp nó. Zeno cho rằng từ khoảng cách với vô số điểm không xác
định giữa Asin và con rùa, khoảng cách vô cùng ấy làm cho anh ta không bao giờ bắt kịp. Toán
học hiện đại đã giải được bài toán nghịch đó và chúng ta có thể yên chí rằng ngay cả trong lý
thuyết vạn vật của Zeno, những vận động viên chạy Olimpic có thể đuổi kịp những con rùa. Bởi
vậy đây là điều rút ra từ dẫn luận của Zeno cho phạm vi các ngành học với các môn khoa học
năng động như Sinh thái học.
Tóm tắt nội dung tài liệu: Giáo trình Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng (Quyển 1)
![Giáo trình Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng (Quyển 1) Giáo trình Sinh thái học các khái niệm và ứng dụng (Quyển 1)](https://s1.tailieuvn.net/xb70nb5jd4llaq8g/thumb/2021/11/21/giao-trinh-sinh-thai-hoc-cac-khai-niem-va-ung-dung-quyen-1_wlPKcup2Cl.jpg)
1 TRƯỜNG ĐẠI HỌC THUỶ LỢI BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN SINH THÁI HỌC CÁC KHÁI NIỆM VÀ ỨNG DỤNG (Quyển 1) (Dùng cho sinh viên ngành Thủy lợi) (L-u hµnh néi bé) HÀ NỘI - 2009 2 Những người tham gia biên dịch: PGS.TS. LÊ THỊ NGUYÊN (Chủ biên) ThS. NGUYỄN THÁI HÒA ThS. NGUYỄN THỊ HẰNG NGA TS. NGUYỄN THỊ LAN HƯƠNG 3 GIỚI THIỆU TÁC GIẢ Dr. Manuel Malles là giáo sư sinh học của trường Đại học New Mexico. Ông là giáo viên trong khoa và là người quản lý Bảo tàng Sinh học miền Tây Nam từ năm 1975. Ông tốt nghiệp đại học năm 1971 tại trường Đại học thuộc bang Humboldt và năm 1976 tốt nghiệp tiến sĩ thuộc khoa Sinh thái học và Tiến hoá Sinh học tại trường Đại học Arizona. Qua việc giảng dạy và nghiên cứu môn Sinh thái học ở châu Mỹ Latinh, Caribbean và châu Âu, tác giả đã mở rộng môn địa lý học. Tác giả đã được nhận học bổng nghiên cứu của Fulbright để hướng dẫn nghiên cứu sinh thái học dòng sông ở Bồ Đào Nha và đã được bổ nhiệm làm giáo sư thịnh giảng khoa động vật học tại trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và tại phòng thí nghiệm thuỷ văn ở trường Đại học bách khoa của Madrrid, Tây Ban Nha và tại trường Đại học của Trạm sinh học hồ Flathead Montana. Nền tảng (backgraund) đào tạo của tác giả là nhà sinh thái học biển và nhà sinh học cá ở trường Đại học New Mexico nên tác giả nghiên cứu chủ yếu về sinh thái học dòng sông và ven sông. Nghiên cứu của tác giả liên quan đến nhiều kiến thức về các mức độ sinh thái học, bao gồm sinh thái học hành vi, sinh học quần thể, sinh thái học quần xã, sinh thái học hệ sinh thái, địa lý sinh học của các loài côn trùng dòng sông và ảnh hưởng của chế độ khí hậu vĩ mô (Elninô) đến động thái của các hệ sinh thái dòng sông và ven sông ở miền Tây Nam. Nghiên cứu hiện nay của tác giả liên quan đến tác động của ngập lụt và thực vật ngoại lai đến cấu trúc và động thái của hệ sinh thái ven sông Ro Grande. Toàn bộ nội dung kiến thức phụ trách, tác giả đã cố gắng kết hợp áp dụng vào nghiên cứu, giảng dạy đại học và sau đại học và phục vụ sản xuất. Ở trường đại học New Mexico, tác giả giảng dạy cho nhiều bộ môn và sau đại học, bao gồm các môn như: Nguyên lý sinh học, Tiến hoá và Sinh thái học, Sinh thái dòng sông, Hồ học và Hải dương học, Sinh học biển và Quần xã và Sinh thái học hệ sinh thái. Đồng thời, tác giả giảng dạy những môn như Sinh thái học dòng sông và sự thay đổi toàn cầu ở trường Đại học Coimbra, Bồ Đào Nha và môn Nước ngầm và Sinh thái học ven sông ở Trạm Sinh học hồ Flathead. Năm 1995 - 1996, Dr. Manuel được gọi là Teacher of the Year và Potter Chair về Sinh thái thực vật năm 2000 của trường Đại học New Mexico. 4 LỜI NÓI ĐẦU Khoảng 2.500 năm trước, triết gia Hy Lạp Zeno nêu ra một nghịch lý đến nỗi làm cho các trợ giáo và sinh viên của họ phải đối mặt với thách thức. Trong truyền thuyết về Asin và con rùa, Zeno chỉ rõ rằng một người chạy nhanh như huyền thoại Asin, cho rùa xuất phát trước trong cuộc đua, anh ta không bao giờ đuổi kịp nó. Zeno cho rằng từ khoảng cách với vô số điểm không xác định giữa Asin và con rùa, khoảng cách vô cùng ấy làm cho anh ta không bao giờ bắt kịp. Toán học hiện đại đã giải được bài toán nghịch đó và chúng ta có thể yên chí rằng ngay cả trong lý thuyết vạn vật của Zeno, những vận động viên chạy Olimpic có thể đuổi kịp những con rùa. Bởi vậy đây là điều rút ra từ dẫn luận của Zeno cho phạm vi các ngành học với các môn khoa học năng động như Sinh thái học. Thách thức cho các trợ giảng và sinh viên Sinh thái học lớn hơn nhiều so với Asin. Lớn hơn nhiều bởi vì họ có cuộc đấu với những đối thủ mạnh với sự xuất phát trước từ rất lâu. Giống như họ cố gắng bao trùm khoảng không giữa sự bắt đầu và kết thúc chủ đề này, những bước đi nhanh của khám phá sự chuyển động của giới hạn những môn học đi trước không phải với tốc độ của rùa mà là tốc độ của thỏ rừng. Zeno có thể rất hạnh phúc trong thế giới này bởi trong đó các trợ giáo và sinh viên của họ không bao giờ đuổi kịp. Tuy vậy với sự tổ chức chu đáo và phương tiện hiện đại như Mạng lưới toàn cầu (Wold - Wide - Web) họ có thể tiến tới gần hơn. Năm 1991 tại hội nghị về Xã hội hóa Sinh thái học ở San Antonio, Texas America, Paul Risser nhà sinh thái học lỗi lạc đã cảnh báo giáo sinh của môn sinh thái học phải chú ý tới các khái niệm chính trong lĩnh vực đó. Nếu chúng ta chia chủ đề lớn và chủ đề động thái về sinh thái học ra quá nhỏ, chúng ta sẽ không bao trùm được trong một hoặc hai học kỳ đào tạo. Risser cho rằng, khi tập trung vào các khái niệm lớn, chúng ta sẽ cung cấp cho sinh viên một khung tổng quát về môn học từ đó sinh viên có thể phát triển ra. Giáo trình này cố gắng giải quyết thách thức của Risser. Mỗi chương cấu trúc gồm 2 đến 4 các khái niệm lớn để trình bày cho sinh viên có thể hiểu và nhớ được một cách tổng hợp các vấn đề. Tác giả cho thấy, khi bắt đầu học môn sinh thái học, sinh viên có thể tiếp thu được một số khái niệm cơ bản, họ có thể bỏ qua những vấn đề chi tiết. Mỗi khái niệm được củng cố bằng các trường hợp lịch sử qua việc cung cấp các bằng chứng đối với các khái niệm đó và giới thiệu cho sinh viên các phương pháp nghiên cứu đã sử dụng trong lĩnh vực sinh thái học khác nhau, những kết quả nghiên cứu của các nhà khoa học trên thế giới, cung cấp những kiến thức cơ bản và những vấn đề cần thiết của môn học cho sinh viên và giúp sinh viên nhớ lại các thông tin được học. Để học môn sinh thái học, sinh viên cần phải có những kiến thức cơ bản về toán, hoá học, sinh học đại cương như kiến thức về sinh lý, đa dạng sinh học và tiến hoá sinh vật. Cấu trúc môn học Phần đầu giáo trình giới thiệu tổng quát về tự nhiên và lịch sử môn sinh thái học. Phần I gồm 2 chương. Về lịch sử tự nhiên là sự sống trên cạn và sự sống dưới nước. Từ phần II đến phần VI gồm những kiến thức: Sinh thái học cá thể; Sinh thái học quần thể; Các quan hệ tương tác sinh thái học; Quần xã và hệ sinh thái và cuối cùng là Sinh thái vĩ mô gồm các chương về sinh thái cảnh quan, sinh thái địa lý và sinh thái toàn cầu. 5 Các đặc trưng mới của lần xuất bản này Có 3 chương mới trong lần xuất bản này, đó là các chương 7, 8 và 12. Những kiến thức của các chương này là bổ sung thêm về tiến hóa và hành vi ứng xử sinh thái học. Chương 7 “các quan hệ xã hội của sinh vật” nằm trong phần II của giáo trình này giới thiệu về sinh thái học hành vi ứng xử. Chương này cũng đề cập đến sinh thái cá thể bao gồm các quan hệ tương tác giữa các cá thể trong môi trường xã hội. Chương 7 tập trung vào sự lựa chọn giao phối, tuyển chọn giới tính và tiến hóa trong xã hội. Các nội dung chứng minh sự giao phối của sinh vật thể hiện trong nghiên cứu về cá nước ngọt, loài bướm và củ cải dại. Tính hợp quần của sinh vật được sử dụng để nghiên cứu về sự hợp tác giữa chim đầu rìu ăn gỗ và sư tử Châu Phi. Phần ứng dụng và công cụ tiếp tục thảo luận về tính hợp quần của sinh vật chỉ giới thiệu phương pháp so sánh các loài trong xã hội. Phần III đã bổ sung chương 8 là chương có tên là “quần thể gen và chọn lọc tự nhiên”. Chương này giới thiệu những khái niệm cơ bản về sinh thái tiến hóa thông qua các nội dung liên quan đến di truyền và đa dạng kiểu gen trong các quần thể, nguyên lý Hardy - Weinberg, sự thay đổi về cấu trúc gen trong các quần thể do quá trình ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên. Tất cả các nội dung trong giáo trình cố gắng nghiên cứu rất đa dạng về thực vật, động vật, kể cả động vật có xương sống và không có xương sống. Chương mới thứ 3 là chương 12 có tên “lịch sử sự sống của sinh vật”. Chương này bao gồm phần sinh học quần thể và bổ sung thêm vấn đề về tiến hóa. Các nội dung trong chương này bắt đầu thảo luận với sự thỏa hiệp giữa kích thước con và số lượng con, còn “nguyên tắc phân bố” giới thiệu ở chương 6, với các nội dung liên quan đến mối quan hệ giữa sự sống sót ở tuổi trưởng thành và tuổi bắt đầu sinh sản. Nội dung của chương 12 là sự phân loại lịch sử sự sống, bắt đầu với sự lựa chọn r và K và kết thúc bằng sự phân loại lịch sử sự sống xuất hiện cơ hội chủ nghĩa (r), trạng thái cân bằng (K) và lịch sử sự sống theo chu kỳ khi các hướng tiến hóa có sự lựa chọn. Chương này cũng đề cập đến thực vật và động vật ở khắp nơi. Phần ứng dụng và công cụ cung cấp những kiến thức về lịch sử sự sống của thực vật hiện nay đang được sử dụng để khôi phục rừng ven sông ở phía tây Bắc Mỹ. Các trợ giúp học tập Trừ chương 1, tất cả các chương đều có kết cấu như sau: Giới thiệu: Đưa ra những chủ đề có trong thực tế nhằm làm tăng thêm hứng thú học tập của sinh viên và những thông tin cơ bản quan trọng. Một số vấn đề được giới thiệu là những sự kiện lịch sử liên quan đến chủ đề môn học và đưa vào làm ví dụ cho quá trình sinh thái học. Mọi cố gắng là để thu hút và lôi cuốn sinh viên vào thảo luận những vấn đề của mỗi chương. Các khái niệm (nội dung): Mục tiêu của giáo trình là đưa ra các kiến thức cơ bản để sinh viên có sự hiểu biết về sinh thái học xung quanh các khái niệm chủ chốt. Các khái niệm được liệt kê sau phần giới thiệu của mỗi chương để đưa ra cho sinh viên biết về các nội dung chính trong chương sẽ trình bày và cung cấp những vấn đề để sinh viên có thể tìm thấy trong những mục lục về các nội dung quan trọng của mỗi chương. CÁC KHÁI NIỆM Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất là do mặt trời và độ nghiêng của trái đất trên trục của nó kết hợp lại đã cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ. Sự phân bố quần xã sinh vật trên cạn theo vùng địa lý thay đổi theo khí hậu, đặc biệt là nhiệt độ và lượng mưa. 6 Các nội dung: Các nội dung được trình bày dưới dạng chuyện kể qua đó nhấn mạnh các khái niệm, củng cố thêm các bằng chứng và giới thiệu cho sinh viên các phương pháp các tác giả đã nghiên cứu môn học sinh thái học. Những kiến thức trong giáo trình này cung cấp cho sinh viên gần giống với các trường hợp nghiên cứu tiếp cận của sinh viên tốt nghiệp trường luật và trường y khoa. Ứng dụng và công cụ: Nhiều sinh viên muốn biết làm thế nào để tóm tắt được các ý tưởng và các mối tương tác chung được áp dụng trong các vấn đề sinh thái. Các vấn đề đó liên quan đến thực hành về sinh thái học và muốn biết rõ hơn về các công cụ khoa học áp dụng. Do đó ở mỗi chương tác giả đã đưa phần ứng dụng và công cụ vào. Rõ ràng, các nhà sinh thái chuyên nghiệp thường nhằm vào các khía cạnh thực hành sinh thái để hỗ trợ sinh viên biết cách tóm tắt và các khía cạnh lý thuyết của lĩnh vực đó. Tóm tắt: Mỗi chương đều có phần tóm tắt những điểm chính về nội dung của chương. Các nội dung chính được viết lại để nhấn mạnh lại một lần nữa. Các câu hỏi ôn tập: Các câu hỏi được thiết kế để sinh viên suy nghĩ sâu hơn về mỗi nội dung và suy nghĩ nên trả lới như thế nào. Các câu hỏi cũng để lại những ô trống để sinh viên tự ghi vào những thông tin cần hỏi. Yêu cầu đọc thêm tài liệu tham khảo: Cuối mỗi chương đều có danh sách tài liệu tham khảo yêu cầu đọc thêm. Các tài liệu này là nằm ngoài giáo trình. Sinh viên chọn các tài liệu yêu cầu này phục vụ cho nhiều mục đích khác nhau. Một số sách cung cấp các kiến thức tổng quan, một số khác là các bài báo viết về các vấn đề cụ thể hoặc một vấn đề tranh luận trong sinh thái học. Trên internet: Mạng lưới internet toàn cầu là một trong những công cụ mạnh nhất giúp giữ lại những sự thay đổi trong sinh thái học. Chỉ cần click Online Learning Center cùng với loại sách xuất bản này. Khảo vấn thực tiễn, các bài báo viết về các vấn đề sinh thái và môi trường hiện tại và sự đa dạng về hỗ trợ học tập cũng có sẵn trên website: để kết nối với các chủ đề sau: Biomes and Environmental Habitats Land use: Forests and Rangelands Tropical Rain Forests and Land use Issues Atmosphere, Climate and Weather, v.v. 7 TÓM TẮT CÁC NỘI DUNG CỦA CHƯƠNG Chương 1. Giới thiệu: Sinh thái học là gì? Chương 2. Cuộc sống trên cạn Nhiệt độ không đồng đều trên bề mặt hình cầu của trái đất do mặt trời và độ nghiêng của trái đất trên trục của nó kết hợp lại để cho các dự báo về sự thay đổi khí hậu theo vĩ độ. Sự phân bố địa lý của các quần xã sinh vật trên cạn phụ thuộc vào sự thay đổi khí hậu đặc biệt là nhiệt độ và lượng mưa. Chương 3. Cuộc sống trong nước Chu kỳ thủy văn làm biến đổi nước trong các hồ chứa nước. Sinh vật học trong các môi trường nước phù hợp một cách đa dạng với những sự thay đổi của các yếu tố tự nhiên như ánh sáng, nhiệt độ, sự chuyển động của nước, các yếu tố hóa học như độ mặn và khí ôxy. Chương 4. Quan hệ giữa nhiệt độ và sinh vật Đại khí hậu tương tác trong một vùng thiên nhiên sẽ hình thành các tiểu khí hậu. Hầu hết các loài đều hoạt động hiệu quả nhất nằm trong một phạm vi khá hẹp về nhiệt độ. Rất nhiều các loài sinh vật đã tiến hóa theo nhiều cách để thích nghi với những thay đổi của nhiệt độ môi trường qua việc điều chỉnh thân nhiệt của chúng. Nhiều loài sinh vật sống sót trong điều kiện nhiệt độ khắc nghiệt bằng cách đi vào giai đoạn tạm ngừng nghỉ. Chương 5. Quan hệ giữa nước và sinh vật Sự chuyển động của nước theo gradient nồng độ giảm trong môi trường cạn và nước quyết định khả năng nước sẵn có của sinh vật. Động vật và thực vật trên cạn điều tiết nước trong cơ thể bằng sự cân bằng nước giữa lượng nước hút vào và mất đi. Các sinh vật biển và nước ngọt sử dụng cơ chế phụ để điều tiết nước và muối. Chương 6. Năng lượng và quan hệ dinh dưỡng của sinh vật Sinh vật sử dụng 1 trong 3 nguồn năng lượng chính: ánh sáng, phân tử hữu cơ hoặc phân tử vô cơ. Cường độ sinh vật hấp thu năng lượng bị giới hạn. Mô hình tối ưu hoá dinh dưỡng của sinh vật. Chương 7. Quan hệ xã hội của sinh vật Lựa chọn giao phối diễn ra bởi một cá thể hoặc bởi cạnh tranh của nhiều cá thể cùng giới, đó có thể là kết quả của sự lựa chọn những đặc tính riêng của các cá thể. Sự phát triển của xã hội thường đi cùng với hợp tác dinh dưỡng, bảo vệ các thành viên trong đàn và cơ hội sinh sản bị giới hạn. Chương 8. Quần thể gen và chọn lọc tự nhiên Quần thể bao gồm đa dạng kiểu hình và kiểu gen giữa các cá thể làm nên cấu trúc đặc trưng của quần thể 8 Nguyên lý cân bằng Hardy - Weinberg dùng để xác định nguồn gốc tiến hóa đã làm thay đổi kiểu gen trong quần thể. Biến đổi ngẫu nhiên như biến đổi các gen bất thường thành những gen cơ bản trong quần thể, đặc biệt trong quần thể nhỏ. Chọn lọc tự nhiên có thể thay đổi kiểu gen và kiểu hình trong quần thể, làm cho các cá thể thích nghi hơn với điều kiện môi trường sống. Chương 9. Sự phân bố và độ phong phú của quần thể sinh vật Môi trường tự nhiên làm giới hạn địa lý phân bố của các loài sinh vật. Trong phạm vi không gian hẹp, các cá thể trong quần thể sinh vật có thể được phân bố theo các kiểu như phân bố ngẫu nhiên, phân bố đều và phân bố theo nhóm hay điểm. Ở phạm vi không gian rộng, các cá thể trong quần thể chỉ phân bố theo nhóm. Mật độ quần thể sinh vật giảm khi kích thước cơ thể tăng lên. Loài sinh vật hiếm chịu ảnh hưởng bởi phạm vi địa lý, sức chịu đựng của môi trường sống và kích thướ ... ng chỉ chịu đựng được ngập lụt mà còn cần ngập lụt trong toàn bộ chu kỳ sống. Một số sinh vật hầu như phụ thuộc vào chu kỳ ngập lụt và khô hạn tự nhiên trong vùng ven sông, đó là những cây hình thành một cấu trúc ưu thế của các hệ sinh thái ven sông. Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 407 Các rừng ven sông có số lượng loài lớn và mật độ quần thể loài cao, đặc biệt ở vùng đất khô hạn và bán khô hạn (hình 12.23). Nhiều loài cây sống ở các vùng ven sông ở vĩ độ trung bình và thay đổi từ vùng này đến vùng khác. Có 2 loài cây sống ở ven sông phổ biến là cây liễu Salix spp. và cây bông gỗ Populus spp. Ở phía tây North America, rừng ven sông là 2 loài cây này có tỉ lệ đa dạng rất lớn, đặc biệt các loài chim, bò sát, lưỡng cư và động vật không xương sống như các loài bướm và bọ cánh cứng đất, cũng như động vật có xương sống như nai sừng tấm và hươu phát triển. Hình 12.23. Rừng cây bông gỗ ven sông: một đảo xanh và đa dạng sinh học ở cảnh quan vùng bán khô hạn Jeff Braatne, Stewart Rood và P. E. Heilman (1996) đã liệt kê 10 tác động hoạt động chủ yếu của con người đến rừng liễu-bông gỗ ven sông ở phía tây North Amirica: Một trong những mối đe doạ chủ yếu đến các vùng rừng ven sông là việc xây dựng đập giữ nước và tiếp theo là khống chế dòng chảy và điều tiết nước tưới. Tác động tiêu cực của đập ngăn nước đến cây bông gỗ là làm giảm sự tăng trưởng, độ phong phú thấp, cây chết tăng lên, thay đổi hình dạng tăng trưởng, giảm sự nảy mầm và sinh trưởng cây con. Các tác động này chủ yếu là do kết quả của 4 loại thay đổi của môi trường gây ra bởi đập ngăn nước và quản lý dòng sông: làm giảm lượng nước sẵn có, giảm ngập lụt, dòng chảy ổn định và làm đơn giản hoá cấu trúc dòng sông. Với nhiều tác động tiềm năng của các đập ngăn nước và sự quản lý đập đến rừng bông gỗ ven sông, đó là tác động tiêu cực đến sự nảy mầm của hạt và sự sinh trưởng cây con. Cây con không phát triển được, toàn bộ rừng ven sông sẽ chết và sự đa dạng sinh vật sẽ mất. Dòng chảy của đập ngăn có thể được quản lý để ngăn chặn sự phá hủy của ngập lụt đến tài sản và đời sống của con người và vẫn duy trì được các rừng bông gỗ ven sông không? Một chìa khóa thành công trong quản lý là hiểu biết kiến thức sâu sắc về lịch sử sống của loài bông gỗ. Để hạt bông gỗ có thể nảy mầm được, đất phải ẩm ướt trong thời gian dài, để rễ bông có thể phát triển vào lớp đất có nước ngầm nằm nông của vùng ven sông. Mohoney và Rood xây dựng một mô hình để quản lý dòng chảy của đập sao cho thúc đẩy sự nảy mầm của hạt và sinh trưởng cây bông con (hình 12.24). Bước đầu tiên là mô tả vật hậu học của cây bông gỗ. Vật hậu học là nghiên cứu về mối tương quan giữa khí hậu và thời gian của sự Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 408 kiện sinh thái như số liệu loài chim di trú đến trú đông hoặc thời gian phát triển thực vật phù du mùa xuân. Đối với bông gỗ, Mohoney và Rood giới hạn mùa sinh trưởng, kể từ khi bắt đầu bằng chồi lá đến khi lá rụng. Mục tiêu xây dựng mô hình là dự báo thời gian tiềm năng về sự nảy mầm và sinh trưởng cây con, sự kiện vật hậu học nguy kịch nhất trong mùa sinh trưởng là thời gian hạt rụng. Thời gian dòng chảy của sông phải trùng với thời gian hạt bông gỗ rụng để thúc đẩy sự nảy mầm của hạt. Hình 12.24. Quản lý sông để duy trì sự phát triển của các rừng bông gỗ ven sông (Mohoney và Rood 1998) Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 409 Bước 2 xây dựng mô hình là xác định với mức nước sông dâng lên bằng bao nhiêu để làm ngập lớp hạt bông trên mặt đất đối với rừng bông gỗ mới. Sự tháo nước từ đập sao cho không làm ngập lụt khu vực rừng bông. Các kết quả của các bước thứ nhất tạo ra “sự nhập thêm nước trong hộp” ở hình 12.24. Do cây bông sống ở vùng bán khô hạn, hút nước khó khăn ở nước ngầm nông, dòng chảy cần phải chảy từ từ để nước thấm vào đất theo sự tăng trưởng của rễ bông. Để cây bông con sinh trưởng được nước cần phải thấm vào đất chậm chạp đủ để cây bông có thể hút được nước, rễ bám được vào lớp đất sâu. Nếu nước chảy nhanh quá, rễ cây không thể sinh trưởng đến mực nước ngầm, rễ sẽ chết. Từ các kết quả thí nghiệm và các kết quả đã công bố của các nhà nghiên cứu, Mohoney và Rood đề nghị tốc độ có thể tồn tại đối với mức nước sông hay thời gian mức nước giảm là 2,5 cm/ngày. Tốc độ thời gian nước giảm được thể hiện ở đường tiếp tuyến giữa mức nước sông với hộp vuông ở hình 12.24. Đặc trưng quan trọng nhất của đường này là độ dốc. Nếu độ dốc lớn hơn so với ở hình 12.24 đã cho thì mức nước ngầm sẽ giảm nhanh hơn sự sinh trưởng của rễ bông gỗ. Giai đoạn tiếp theo trong phân tích là xác định lưu lượng dòng chảy. Mohoney và Rood nghiên cứu ở vùng phía tây Bắc Mỹ cho thấy, dòng chảy lớn nhất xảy ra vào cuối mùa xuân và sau đó giảm dần đến cuối mùa hè. Hạt bông gỗ rụng nhiều nhất từ tháng 5 đến tháng 7 trùng với dòng chảy lớn nhất trong vùng. Có 2 thời kỳ nguy kịch đối với người quản lý hệ thống sông. Trước tiên, đảm bảo dòng chảy lớn nhất trung lặp với “sự nhập thêm nước trong hộp” của mô hình. Thứ 2, dòng chảy mùa xuân lớn thấm với tốc độ không vượt quá tốc độ sinh trưởng của rễ cây bông con như độ dốc của đường tiếp tuyến ở hình 12.24. Để duy trì độ dốc này khi nước rút, dòng chảy lớn nhất trước sự nhập thêm nước trong hộp vuông phải vượt quá chiều cao hộp vuông. Dòng chảy thấp nhất sẽ tiếp tục giảm đến mực nước ngầm là quá nhanh để cho phép cây bông con sinh trưởng. Mô hình hộp vuông nhập thêm nước của Mohoney và Rood có khả năng giúp bảo tồn và duy trì rừng bông gỗ ven sông ở phía tây Bắc Mỹ và mô hình này có thể áp dụng cho bất kỳ hệ sinh thái nào khác. Các chỉ dẫn ban đầu là, theo sự giới thiệu của mô hình có thể làm cho rừng bông gỗ phát triển thành công. Người quản lý theo giới thiệu này đã thúc đẩy sinh trưởng của rừng bông con phát triển thành công ở ven sông Oldman ở Canada và sông Truckee cạnh Reno, Navada. Những thí nghiệm và kinh nghiệm đưa ra các mô hình là sự cộng tác giữa các nhà sinh thái học, bảo tồn học và người quản lý tài nguyên thiên nhiên. Mohoney và Rood nhấn mạnh, những ví dụ này nâng cao sự hiểu biết về các quá trình sinh thái cơ bản như sinh thái sinh sản của bông gỗ. Sự hiểu biết về sinh thái học cơ bản được cải thiện sẽ giúp bất kỳ chương trình quản lý nào nghiên cứu hướng vào các loài. TÓM TẮT NỘI DUNG Lịch sử sự sống gồm sự thích nghi của sinh vật liên quan với các vấn đề sinh học như số lượng con sinh ra, sự sống sót của chúng, kích thước và tuổi sinh sản. Ở chương này giới thiệu về trường hợp lịch sử dựa vào một số khái niệm trọng tâm về sinh thái lịch sử sự sống. Do tất cả các sinh vật tiếp cận với nguồn năng lượng và các nguồn sống khác hạn chế, nên có sự thoả hiệp giữa số lượng và kích thước con; sinh vật sinh ra nhiều con thì kích thước con nhỏ và sinh vật sinh ra ít con thì kích thước con lớn. Turner và Trexlex nhận thấy loài cá Darter có kích thước lớn, sinh ra số lượng trứng lớn. Các kết quả nghiên cứu, tổng quát lại là có sự thoả hiệp giữa kích thước con và số lượng con. Nói chung, loài cá Darter sinh trứng lớn, số lượng trứng ít. Có mối tương quan chặt giữa dòng gen của quần thể cá Darter và số lượng trứng Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 410 sinh ra và mối tương quan nghịch giữa kích thước trứng và dòng gen. Nhà sinh thái thực vật cũng tìm thấy mối tương quan nghịch giữa kích thước hạt và số lượng hạt sinh ra. Westoby, Leishman và Lord tìm thấy dạng tăng trưởng khác nhau của thực vật và cơ chế phát tán khác nhau của hạt với kích thước khác nhau. Nói chung, hạt kích thước lớn, cho cây con to, có khả năng cao về bổ sung vào quần thể thành công trước thách thức của môi trường như cạnh tranh và chen lấn nhau. Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót thấp, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi sớm hơn và đầu tư một tỉ lệ lớn dự trữ năng lượng cho sinh sản; Ở đâu sinh vật trưởng thành sống sót cao, thì sinh vật sẽ sinh sản ở tuổi muộn hơn và phân phối tỉ lệ nhỏ hơn về nguồn sống cho sinh sản. Shine và Charnow nhận thấy khi sự sống sót của thằn lằn và rắn trưởng thành tăng lên, thì tuổi trưởng thành tăng lên. Gunderson cũng tìm thấy kiểu sống sót tương tự như trên đối với loài cá. Mặt khác, loài cá có tỉ lệ chết cao nên tỉ lệ phân phối sinh khối cho sinh sản lớn hơn. Nói cách khác, chúng thể hiện sức sinh sản cao. Sự tổng quát hoá này là nhờ vào sự so sánh giữa và trong hai loài. Ví dụ, loài cá rô bí ngô phân phối năng lượng lớn hoặc sinh khối cho sức sinh sản ở đó cá trưởng thành sống sót thấp. Sự đa dạng về lịch sử sự sống lớn có thể được phân loại dựa vào một số các đặc trưng quần thể như khả năng sinh sản hoặc số lượng con mx, sống sót lx và tuổi trưởng thành sinh sản . Một trong những cố gắng sớm nhất để tổ chức các thông tin về đa dạng lớn về lịch sử sự sống xảy ra giữa các loài là tiêu đề tuyển chọn r và K. Tuyển chọn r đề cập đến tỉ lệ tăng trên đầu sinh vật r và mặc dù tỉ lệ tăng trưởng quần thể cao. Tuyển chọn r được dự báo là mạnh nhất đối với môi trường sống xáo trộn. Tuyển chọn K đề cập đến hệ số mang trong công thức tăng trưởng logistic và được nhìn thấy như một dạng chọn lọc tự nhiên sử dụng hiệu quả hơn về nguồn sống như thức ăn và chất dinh dưỡng. Grime mô tả chiến lược thực vật hoặc lịch sử sự sống, đáp ứng nhu cầu về 3 môi trường: (1) xáo trộn thấp- căng thẳng thấp về môi trường, (2) xáo trộn thấp- căng thẳng cao về môi trường, (3) xáo trộn cao- căng thẳng thấp về môi trường. Chiến lược thực vật được xác định trong các điều kiện này là cạnh tranh, căng thăng-chịu đựng và cỏ dại. Dựa vào kiểu lịch sử sống giữa các loài cá, Winemiller và Rose kiến nghị sự phân loại về lịch sử sự sống dựa trên tình trạng sống sót, đặc biệt là tuổi chưa lớn lx, khả năng sinh sản hoặc số lượng con sinh ra mx, thời gian thế hệ hoặc tuổi trưởng thành . Bằng hệ thống phân loại dựa trên một số trong các khía cạnh cơ bản nhất của sinh thái quần thể, lx, mx và , Winemiller và Rose đã thiết lập sự phổ biến chung về việc thể hiện và phân tích thông tin lịch sử sự sống cho bất kỳ sinh vật nào. Thông tin lịch sử sống đóng một vai trò chủ chốt trong việc bảo tồn các rừng ven sông ở phía tây Bắc Mỹ. Khi nhà sinh thái góp phần vào quản lý các quần thể gây nguy hiểm, cũng làm tăng hiểu biết về sinh thái quần thể cơ bản. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Thảo luận về kích thước và số lượng hạt tập trung chủ yếu vào sự thuận lợi kết hợp với kích thước hạt lớn. Tuy nhiên, Westoby, Leishman và Lord cho rằng thực vật từ các vùng địa lý rộng lớn riêng biệt tạo ra đa dạng về kích thước hạt. Nếu sự biến đổi này được duy trì, thì một số thuận lợi kết hợp với sự sinh ra các hạt nhỏ là gì? 2. Trong điều kiện nào tuyển chọn tự nhiên sẽ thuận lợi cho sự sinh ra nhiều con nhỏ thay bằng sinh ra một số con khỏe mạnh tạm thời? 3. Các nhà sinh thái học thực vật sử dụng nghiên cứu thí nghiệm đã kiểm tra sự sinh trưởng của cây con từ các hạt lớn có cơ hội tốt hơn với sự thách thức môi trường sống sót như bị vùi lấp sâu, hạn hán, tổn thương môi trường vật lý và cạnh tranh với thực vật khác. Hãy giải thích sự Chương 12. Lịch sử sự sống của sinh vật 411 sinh trưởng từ hạt lớn như thế nào có thuận lợi đối với cây con trước các thách thức lớn với môi trường sinh trưởng của chúng. 4. Nghiên cứu của Shine và Charnow (1992) và Gunderson (1997) đã có các vấn đề quan trọng liên quan đến nhà sinh thái học lịch sử sống và các công trình nghiên cứu của họ đã đưa ra các trả lời chính xác về các vấn đề đó. Tuy nhiên, các phương pháp nghiên cứu gần như khác nhau. Sự khác nhau chủ yếu là dựa vào các tài liệu nghiên cứu trước đây về lịch sử sống. Bản chất của các vấn đề các tác giả nghiên cứu ở đây là gì, mà sử dụng phương pháp tiếp cận của tác giả bị hạn chế? Loại nghiên cứu nào sẽ có sự phù hợp nhất trong việc thực hiện sự tổng hợp các thông tin đã đăng trước đây? 5. Hầu hết các thảo luận về sự thay đổi lịch sử sống liên quan đến sự thay đổi giữa các loài trong các nhóm như “cá”, “thực vật” hoặc “bò sát”. Công trình nghiên cứu của Bertschy và Fox đề cập đến sự thay đổi đáng kể trong lịch sử sống trong nội loài. Nói chung, số lượng thay đổi tương đối trong nội bộ loài so với giữa nhiều loài sẽ là gì? Sử dụng số lượng thay đổi di truyền tương đối với sự lựa chọn tự nhiên có thể tác động. Có thể xem lại ở mục về tiến hoá của sự thay đổi di truyền trong chương 8. 6. Grime kiến nghị phân loại môi trường dựa vào cường độ xáo trộn và căng thẳng đến từ 4 loại môi trường, 3 loại môi trường thực vật có thể sống, còn một loại thực vật không thể sống được. Loại môi trường thứ 4 là cường độ xáo trộn cao và sự căng thẳng cao. Với các loại lịch sử sống nào của sinh vật chiếm hữu để sống trong môi trường đó? Loại sinh vật thực tế nào có thể sống và phát triển thịnh vượng trong môi trường đó. (Gợi ý: xem một số ý tưởng ở hình 10.11 và 11.21)? 7. Về sự hình thành cây con, cây bông gỗ ở Rio Grande có thể sống trên 100 năm. Nhưng chúng có tỉ lệ chết cao, hạt chỉ nảy mầm trong điều kiện xảy ra thất thường theo thời gian và không gian. Hàng năm cây bông gỗ có thể sinh ra khoảng 25 triệu hạt và trong chu kỳ sống có thể tạo ra trên 2,5 tỷ hạt. Với loại lịch sử sống nào chúng ta thảo luận nhiều nhất về lịch sử sống của cây bông gỗ này. 8. Sử dụng sự hiểu biết về thỏa hiệp giữa số lượng hạt và kích thước hạt (xem hình 12.7) và các kiểu biến thể của thực vật, dự báo số lượng hạt tương đối sinh ra từ các dạng tăng trưởng thực vật khác nhau và chiến lược phát tán liệt kê ở hình 12.8. 9. Áp dụng mô hình Winemiller và Rose cho thực vật. Khi xây dựng phân loại số lượng hoàn toàn về lịch sử sống của thực vật, sử dụng phương pháp tiếp cận của Winemiller và Rose, các thông tin nào cần biết về thực vật để phân tích? Bao nhiêu loài thực vật sẽ cần để có một ý tưởng về sự thay đổi như thế nào về lịch sử sống của chúng so sánh với các động vật (xem hình 12.22)? Cố gắng điều hoà phân loại thực vật của Grime với sơ đồ đề nghị của Winemiller và Rose. Ở đâu có sự tương tự? Chúng khác nhau như thế nào? 10. Giả sử bạn là người quản lý dòng sông và bạn cần vận hành đập dâng trên dòng sông của mình để thúc đẩy sự tăng trưởng cây gỗ ven sông. Giả sử các cây gỗ chiếm ưu thế dọc sông không phải là cây bông gỗ. Để áp dụng mô hình trong hộp bổ sung cây của Mohoney và Rood, những thông tin nào bạn cần biết về dòng sông và các loài cây ven sông bạn dự định quản lý? Bạn sẽ đi thu thập các thông tin này như thế nào? 412 Phần III. Các bài thí nghiệm 413 NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC TỰ NHIÊN VÀ CÔNG NGHỆ 18 Hoàng Quốc Việt, Cầu Giấy, Hà Nội ĐT: QLTH. 04.22149041; PH. 04.22149040 Phòng biên tập: 04.22149034 Fax: 04.37910147 - Email: nxb@vap.ac.vn; www.vap.ac.vn Chịu trách nhiệm xuất bản: GS.TSKH. NGUYỄN KHOA SƠN Biên tập: TRẦN PHƯƠNG ĐÔNG Sửa bản in: TRẦN PHƯƠNG ĐÔNG Chế bản: MINH KHANH Bìa: LÊ TUẤN HẢI In 280 cuốn khổ 20,5 29cm tại Công ty in Khuyến học. Giấy phép xuất bản số 139-2009/CXB/006-01/KHTNCN do Cục xuất bản cấp ngày 5/3/2009. In xong và nộp lưu chiểu quý III/2009.
File đính kèm:
giao_trinh_sinh_thai_hoc_cac_khai_niem_va_ung_dung_quyen_1.pdf