Giáo trình Biện pháp sinh học trong bảo vệ thực vật

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO 
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI 
NGUYỄN VĂN ðĨNH (chủ biên) 
 ðỖ TẤN DŨNG, HÀ QUANG HÙNG, 
PHẠM VĂN LẦM, PHẠM BÌNH QUYỀN, NGÔ THỊ XUYÊN 
GIÁO TRÌNH 
BIỆN PHÁP SINH HỌC 
TRONG BẢO VỆ THỰC VẬT 
(DÙNG CHO HỆ ðẠI HỌC) 
HÀ NỘI – 2004 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
1 
LỜI NÓI ðẦU 
Bước sang thế kỷ XXI loài người càng nhận thức rõ ràng hơn với những 
thách thức về an ninh lương thực, ô nhiễm và sự nóng lên của trái ñất, sự giảm sút ña 
dạng sinh học và an toàn lương thực thực phẩm. Trong sản xuất nông nghiệp cần áp 
dụng tốt hơn những tiến bộ về công nghệ sinh học và sinh thái tổng hợp. 
Biện pháp sinh học, một biện pháp chủ lực trong quản lý dịch hại tổng hợp 
ngày càng ñược coi trọng hơn. Số liệu minh chứng rằng, hàng năm chi phí về về 
thuốc bảo vệ thực vật vào khoảng hơn 8,5 tỷ ñô la Mỹ, là con số rất nhỏ so với tổng 
giá trị 400 tỷ ñô la Mỹ của biện pháp sinh học (Van Lenteren, 2005). ðiều này càng 
cho chúng ta thấy nguồn tài nguyên sinh vật là vô cùng phong phú thực sự chưa khai 
thác hết, thậm chí do hiểu biết chưa ñầy ñủ về các mối quan hệ trong sinh giới, con 
người ñã vô tính huỷ hoại nguồn tài nguyên này, làm cho chúng ngày một cạn kiệt, 
rất nhiều loài thiên ñịch bị biến mất. 
Biện pháp sinh học ñã ñược con người sử dụng từ thế kỷ thứ 3, bắt ñầu bằng 
việc dẫn dụ kiến ñể phòng trừ sâu hại cam quýt. Trong gần 2000 năm qua, biện pháp 
sinh học có rất nhiều thành tựu. Chỉ tính riêng hơn 100 năm lại ñây, nhờ những tiến 
bộ trong nghiên cứu sinh học và sinh thái học, ñã có 2000 loài chân khớp thiên ñịch 
ñược giới thiệu và hiện nay có trên 150 loài ký sinh, bắt mồi và vi sinh vật ñang ñược 
nuôi nhân thương mại ñể sử dụng trong các chương trình trong trừ dịch hại trên toàn 
thế giới. Với những ưu thế to lớn, trong tương lai chắc chắn biện pháp sinh học ngày 
càng ñược sử dụng rộng rãi. 
Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật ñược xây dựng nhằm 
ñáp ứng yêu cầu nâng cao kiến thức của sinh viên chuyên ngành Bảo vệ thực vật về 
nhóm sinh vật vô cùng quan trọng trong sinh giới, về thành phần, tầm quan trọng và 
các biện pháp nhằm duy trì cũng như nhân nuôi và ứng dụng chúng trong sản xuất 
nông nghiệp. 
Thuật ngữ biện pháp sinh học là rất rộng. Trong bảo vệ thực vật các nhóm 
gây hại lại rất phong phú, chúng gồm côn trùng, cỏ dại, vi sinh vật Giáo trình này 
ñề cập nhiều hơn tới các nhóm côn trùng, virut, vi khuẩn và nấm gây hại côn trùng 
hại. Ngoài ra, mối quan hệ giữa các biện pháp nông học và biện pháp sinh học, các 
nhóm vi sinh vật ñối kháng và tuyến trùng cũng ñược giới thiệu. Biện pháp sinh học 
sâu hại lúa là bài học ñiển hình về nghiên cứu và thành tựu trong thực tiễn hiện nay. 
Giáo trình bao gồm 4 phần: 
- Phần A: Mở ñầu 
o Chương I. ðịnh nghĩa và nội dung: PGS.TS. Nguyễn Văn ðĩnh, 
Trường ðại học nông nghiệp I Hà Nội 
o Chương II. Lịch sử biện pháp sinh học: PGS.TS. Phạm Văn Lầm, 
Viện Bảo vệ thực vật và Nguyễn Văn ðĩnh, Trường ðại học nông 
nghiệp I Hà Nội 
- Phần B: Cơ sở khoa học của biện pháp sinh học 
o Chương III. Cân bằng sinh học: PGS.TS. Phạm Bình Quyền, ðại học 
Quốc gia Hà Nội 
o Chương IV. Một số thành tựu của Biện pháp sinh học: GS.TS. Hà 
Quang Hùng, Trường ðại học nông nghiệp I Hà Nội 
o Chương V. Các biện pháp nông học và biện pháp sinh học: PGS.TS. 
Phạm Văn Lầm, Viện Bảo vệ thực vật. 
- Phần C. Kẻ thù tự nhiên của dịch hại: Vai trò và ðặc ñiểm ứng dụng 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
2 
o Chương VI. Các tác nhân gây bệnh côn trùng 

 Nhóm virút côn trùng: PGS.TS. Phạm Văn Lầm, Viện Bảo vệ 
thực vật 

 Nhóm vi khuẩn và nấm côn trùng: PGS.TS. Nguyễn Văn 
ðĩnh, TS. ðỗ Tấn Dũng, Trường ðại học Nông nghiệp I Hà 
Nội 

 Nhóm vi khuấn và nấm ñối kháng: TS. ðỗ Tấn Dũng, Trường 
ðại học Nông nghiệp I Hà Nội 

 Nhóm tuyến trùng: TS. Ngô Thị Xuyên, Trường ðại học Nông 
nghiệp I Hà Nội 
o Chương VII. Nhóm côn trùng: PGS.TS. Phạm Văn Lầm, Viện Bảo vệ 
thực vật. 
- Phần D. Nhân nuôi và sử dụng kẻ thù tự nhiên 
o Chương VIII. Nhân nuôi và sử dụng kẻ thù tự nhiên: PGS.TS. Nguyễn 
Văn ðĩnh và GS.TS. Hà Quang Hùng, Trường ðại học nông nghiệp I 
Hà Nội 
o Chương IX. Biện pháp sinh học sâu hại lúa: PGS. TS. Phạm Văn 
Lầm, Viện Bảo vệ thực vật. 
Hình vẽ trang bìa và sắp xếp bản thảo giáo trình do KS Nguyễn ðức 
Tùng, Trường ðại học Nông nghiệp I thực hiện. 
Cuối các phần có danh lục các tài liệu tham khảo chính, sinh viên có thể tra 
cứu ñể mở rộng hiểu biết của mình. Ngoài ra, sinh viên cần ñọc thêm các tài liệu: 
- DeBach, P., 1974. Biological control by natural enemies. Cambridge University 
Press, Cambridge: 323 pp. 
- Driesche, R.G., & T.S. Bellows, 1996. Biological Control. Chapman & Hall, 
New York: 539 pp. 
- Helle, W. & M.W. Sabelis eds. 1985. Spider mites. Their biology, natural 
enemies and control. 2 Vols., Elsevier, Amsterdam: 405, 458 pp. 
- Huffaker, C.B. & P.S. Messenger eds. 1976. Theory and Practice of Biological 
Control. Academic Press, New York: 788 pp. 
- Julien, M.H. ed. 1987. Biological control of weeds: a world catologue of 
agents and their target weeds. CAB International, Wallingford, Oxon: 150 pp. 
- Lenteren J.C. van (ed) 2005. IOBC internet book of biological control. 
www.IOBC-Global.org 
- Lenteren, J.C. van (ed.), 2003. Quality Control and Production of Biological 
Control Agents: Theory and Testing Procedures. CABI Publishing, 
Wallingford, UK: 327 pp. 
- Hoµng ðøc NhuËn 1979. §Êu tranh sinh häc vµ øng dông. NXB Khoa häc vµ 
Kü thuËt. 147 trang. 
- Samuel S. Gnanamanickam, 2002. Biological control of crop diseases. 
Rất mong nhận ñược sự ñóng góp ý kiến của các bạn sinh viên và các ñồng 
nghiệp. 
Hà Nội, năm 2005 
Tập thể tác giả 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
3 
Phần A 
MỞ ðẦU 
Chất lượng cuộc sống của con người ngày càng nâng cao, ñòi hỏi các sản 
phẩm nông nghiệp và môi trường an toàn. ðiều này chỉ có thể ñạt ñược khi mối cân 
bằng sinh học trong tự nhiên ñược duy trì ổn ñịnh. 
Trong sản xuất nông nghiệp hiện nay với hàng loạt các yếu tố thường xuyên 
thay ñổi trong quá trình canh tác từ khi gieo trồng ñến khi thu hoạch, việc gia tăng 
ñầu vào (giống, phân hóa học, thuốc trừ dịch hại,) ñã và ñang làm giảm sự ña dạng 
sinh học dẫn ñến mất cân bằng sinh học. Hệ quả là nhiều loài thiên ñịch giảm số 
lượng nghiêm trọng, không thể khống chế ñược dịch hại và do ñó dịch hại bùng phát 
số lượng quá mức, gây thiệt hại ngày một nhiều ñối với cây trồng. ðể giữ vững năng 
suất, người ta lại phải sử dụng các loại thuốc bảo vệ thực vật, chủ yếu là các loại 
thuốc hóa học và cứ như vậy vòng luẩn quẩn tăng sản lượng, tăng ñầu vào, nguy cơ 
sản phẩm không an toàn và ô nhiễm môi trường lại tiếp tục diễn ra. 
Trong thời gian tương ñối dài 1950-1980 ñể ñảm bảo sản lượng nông sản, 
con người ñã sử dụng chủ yếu là biện pháp phòng trừ hóa học, coi ñó là giải pháp 
chủ ñạo thậm chí ñối với nhiều vùng trên thế giới coi ñó là biện pháp duy nhất trong 
bảo vệ cây. 
Bài học thấm thía ñược ñúc kết từ thực tiễn và từ những cảnh báo sớm về 
“mùa xuân im lặng” của Carson (1962) nêu cảnh tượng trong tương lai nếu tiếp tục 
sử dụng nhiều hoá chất BVTV sẽ không còn tiếng chim hót, tiếng ve kêu và dàn 
ñồng ca vĩ ñại của các loài côn trùng biến mất, làm cho mùa xuân chỉ còn “im lặng” 
ñã thực sự cảnh tỉnh nhiều quốc gia trong việc ñịnh hướng sử dụng thuốc hóa học 
BVTV. 
ðầu những năm 1970 ñến nay biện pháp quản lý dịch hại tổng hợp (IPM) ñã 
từng bước ñược áp dụng rộng rãi và vào những thập niên cuối của thế kỷ XX, ñầu thế 
kỷ XXI biện pháp sinh học (biological control) ngày càng phát huy tác dụng và ñược 
coi là biện pháp chủ ñạo trong IPM. 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
4 
Chương I. 
ðỊNH NGHĨA VÀ NỘI DUNG 
1. ðINH NGHĨA 
Trong tự nhiên, giữa các cá thể sinh vật luôn tồn tại nhiều mối quan hệ hỗ trợ 
và ñối kháng lẫn nhau. Con người ñã nghiên cứu, nắm bắt và lợi dụng quan hệ ñối 
kháng ñó làm lợi cho mình. 
Lần ñầu tiên sử dụng kiến ñể phòng trừ côn trùng hại cam chanh vào năm 300 
sau công nguyên, nghĩa là còn rất mới mẻ nếu so với lịch sự sự tiến hoá sinh vật nói 
chung và sự phát triển ñấu tranh sinh học (biological control) trong tự nhiên vào 
khoảng 500 triệu năm lại ñây nói riêng. Trong tự nhiên, ñấu tranh sinh học (ðTSH) 
hiện diện ở tất cả các hệ sinh thái: nguyên sinh và thứ sinh. Trong các hệ sinh thái, 
ðTSH luôn tồn tại và hoạt ñộng một cách tích cực. 
Nông nghiệp nói riêng và hoạt ñộng của con người nói chung, hiện ñang 
ñứng trước 4 thách thức lớn lao: có ñủ lương thực ñể nuôi sống 11 tỷ dân; Nguồn dầu 
khoáng cạn kiệt; Sự suy giảm ña dạng sinh học do khai thác quá mức và ô nhiễm môi 
trường do sử dụng nhiều hoá chất. 
Do ñó cần phải ñịnh hướng lại sản xuất theo quan ñiểm hệ thống tổng hợp, 
trong ñó các biện pháp phòng trừ dịch hại ñều ảnh hưởng tới cây trồng trong hệ 
thống canh tác từ lúc gieo trồng ñến thu hoạch. 
Chính vì vậy, nhiều nhà khoa học thấy rằng quản lý dịch hại cần ñóng vai trò 
quan trọng hơn, như là hình mẫu thực hiện quan ñiểm tổng hợp trong mọi hoạt ñộng 
nông nghiệp. 
Quản lý dịch hại hiện ñại phụ thuộc nhiều vào biện pháp sinh học (BPSH) vì 
nó là biện pháp bền vững, rẻ và an toàn nhất (bảng 1.1). ðến năm 2050, xu thế chung 
là BPSH ngày càng ñược sử dụng nhiều, chiếm 30-40% các biện pháp phòng trừ dịch 
hại (Van Lenteren, 2005). Các thuật ngữ Biện pháp sinh học, phòng trừ sinh học, ñấu 
tranh sinh học (biological control) và cả Phòng trừ tự nhiên (natural control) ñều có 
chung một nghĩa là sử dụng sinh vật và các sản phẩm của chúng ñể làm giảm sự gây 
hại của sinh vật khác. 
Trong tiếng Việt thuật ngữ biện pháp sinh học, phòng trừ sinh học là ñể chỉ 
việc sử dụng biện pháp này trong bảo vệ thực vật của ngành trồng trọt, trong khi ñó 
ñấu tranh sinh học (ðTSH) là ñể chỉ mối quan hệ ñối kháng trong tự nhiên của các 
sinh vật trong hệ sinh thái. 
Biện pháp sinh học có rất nhiều ñịnh nghĩa: 
• Nguời ñầu tiên sử dụng thuật ngữ Biện pháp sinh học là Smith (1919) ñể chỉ 
việc sử dụng thiên ñịch trong phòng trừ côn trùng hại (De Bach (1976, dẫn). 
• “BPSH là biện pháp sử dụng sinh vật hoặc sản phẩm của chúng nhằm ngăn 
chặn hoặc làm giảm bớt những thiệt hại do các sinh vật gây ra” của Tổ chức 
ñấu tranh sinh học (OILB) ñưa ra ñược chấp nhận rộng rãi (Biliotti dẫn, 
1975) 
• Theo Van Driesch and Belows (1996), BPSH “là sự kìm hãm chủng quần côn 
trùng do các hoạt ñộng của thiên ñịch”, và “là việc sử dụng các loài ñộng vật 
ký sinh, bắt mồi, nguồn bệnh, vi sinh vật (VSV) ñối kháng (antagonist) hoặc 
các chủng quần cạnh tranh ñể kìm hãm chủng quần dịch hại, làm cho chúng 
giảm mật ñộ và tác hại”. ðây là ñịnh nghĩa ñược nhiều nhà côn trùng học 
chấp nhận. 
• Barker and Cook (2) cho rằng BPSH là “sự giảm ñộc tính hoặc các hoạt ñộng 
gây hại của nguồn gây bệnh nhờ 1 hay nhiều cá thể trong tự nhiên hay thông 
qua tác nghiệp môi trường, cây chủ hoặc thể ñối kháng, hoặc nhờ sự hiện 
diện hàng loạt các thể ñối kháng” hay “là sự giảm ñộc tính của nguồn bệnh 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
5 
nhờ một hay nhiều cá thể không phải là con người”. ðây là những ñịnh nghĩa 
liên quan ñến VSV gây hại còn ñược trích dẫn và chấp nhận rộng rãi (Samuel 
et al, 2002). 
• Viện Hàn lâm khoa học quốc gia Hoa Kỳ (1987) xác ñịnh BPSH “là việc sử 
dụng các cơ thể tự nhiên hay biến ñổi, các gen hoặc sản phẩm của gen ñể làm 
giảm ảnh hưởng của các cơ thể không mong muốn và ñể làm lợi cho các cá 
thể mong muốn như cây trồng, côn trùng và vi sinh vật có ích”. 
• Driesche và Thomas (1996) cho rằng “là việc sử dụng ký sinh, vật bắt mồi ăn 
thịt, vi sinh vật ñối kháng, hoặc các quần thể cạnh tranh ñể giảm quần thể 
dịch hại, làm cho chúng giảm mật ñộ và do ñó giảm sự gây hại” 
• Shurtleff and Averre (1997) ñề xuất khái niệm rộng hơn: BPSH là “phòng trừ 
sâu bệnh thông qua sự lập lại cân bằng của các vi sinh vật và các thành phần 
tự nhiên khác của môi trường. Nó bao gồm việc phòng trừ dịch hại (nấm, vi 
khuẩn, côn trùng, nhện nhỏ, tuyến trùng, chuột, cỏ dại v.vv.. ) nhờ các loài 
bắt mồi, ký sinh, vi sinh vật cạnh tranh, và các chất thực vật phân hủy, ñể 
giảm chủng quẩn vật gây hại” 
• (Van lenteren, 2005) cho rằng Biện pháp sinh học, còn gọi là ñấu tranh sinh 
học là việc sử dụng một sinh vật ñể làm giảm mật ñộ một sinh vật khác, là 
phương pháp thành công, hiệu quả nhất và an toàn môi trường nhất trong việc 
quản lý dịch hại (các loài thực vật, ñộng vật và vi sinh vật gây hại). 
Có thể tóm tắt 3 quan ñiểm chính về BPSH như sau: 
a. Theo quan ñiểm 3 P: sử dụng bắt mồi ăn thịt (Predators), kí sinh (Parasites), vi 
sinh vật gây bệnh (Pathogens) 
b. Theo quan ñiểm 3 P như a cộng thêm sản phẩm có nguồn gốc sinh học (thuốc 
thảo mộc, sản phẩm của công nghệ sinh học như giống chuyển gen kháng) 
c. Theo quan ñiểm b cộng thêm các chất ảnh hưởng tới tập tính của dịch hại 
(pheromone, hormone,). 
Trước ñây tạo ra 1 giống cây trồng mà có ñặc ñiểm hình thái cấu tạo, tạo ñiều 
kiện thuận lợi hơn cho tác nhân sinh học như tạo nơi trú ẩn chẳng hạn thì ñược coi là 
BPSH, ngày nay xu thế công nhận giống kháng (plant-host resistance) là bộ phận 
quan trọng của BPSH ngày càng trở nên rõ ràng, ñặc biệt ñối với BPSH bệnh hại cây 
(Cook, 2002). 
Copping (2004), trong “Sổ tay tác nhân BPSH” in lần thứ III ñã liệt kê các tác 
nhân BPSH gồm 112 vi sinh vật, 58 sản phẩm tự nhiên, 56 chất hóa học, 20 gen và 
127 ñộng vật. 
Bảng 1.1. So sánh Biện pháp sinh học và biện pháp hoá học (theo Van Lenteren, 1997) 
 Biện pháp hoá học Biện pháp sinh học 
Thử ban ñầu (ingredients) > 1 000 000 2 000 
Tỷ lệ thành công 1/200 000 1/10 
Giá thành phát triển 160 triệu USD 2 triệu USD 
Thời gian phát triển 10 năm 10 năm 
Tỷ lệ lợi nhuận/giá thành 2/1 20/1 
Nguy cơ kháng Lớn Nhỏ 
Tính ñặc biệt Rất nhỏ Rất lớn 
Tác ñộng phụ xấu Rất nhiều Không/rất ít 
GS.TS. Joop Van Lenteren, Chủ tịch Tổ chức ñấu tranh sinh học quốc tế 
IOBC (2005) khi tổng hợp thị trường thế giới về Biện pháp sinh học ñã ñề cập tới 7 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
6 
loại sản phẩm quan trọng. Trong số này có cả giống kháng, cây trồng chuyển gen, 
thuốc thảo mộc và chất hoá học có tác ñộng ñến tập tính. 
Như vậy Biện pháp sinh học có thể nói ñơn giản là dùng các sinh vật ñể 
không chế sinh vật hại và rộng hơn là dùng các sinh vật và sản phẩm của chúng ñể 
kìm hãm sinh vật hại, làm cho chúng giảm số lượng hoặc ñộc tính ñối với sinh vật 
mục tiêu. 
Mặc dù hiện nay quan ñiểm mang tính tổng hợp ñối với cả các loài dịch hại 
(chủ yếu là côn trùng, cỏ dại và vi sinh vật gây hại) ñược nhiều nhà sinh vật học 
ñồng ý hơn, nhưng trong các chương trình ñại học người ta vẫn tập trung vào 3 nhóm 
ñối tượng quan trọng là thiên ñịch của côn trùng hại (bắt mồi ăn thịt ( ... ........................... 6 
3. CÁC LOẠI BIỆN PHÁP TRỪ SINH HỌC .............................. 11 
Chương II. LỊCH SỬ BIỆN PHÁP SINH HỌC ............................... 14 
I. NGHIÊN CỨU VỀ BIỆN PHÁP SINH HỌC Ở TRÊN THẾ 
GIỚI ................................................................................................ 14 
1. TRƯỚC THẾ KỶ 18............................................................................... 14 
2. THẾ KỶ 18 .............................................................................................. 14 
3. THẾ KỶ 19 .............................................................................................. 15 
4. THẾ KỶ 20 .............................................................................................. 19 
II. NGHIÊN CỨU VỀ BIỆN PHÁP SINH HỌC Ở VIỆT NAM ...... 23 
1. Khái quát chung về tình hình nghiên cứu biện pháp sinh học ở Việt 
Nam.............................................................................................................. 23 
2. Kết quả chủ yếu trong nghiên cứu phát triển BPSH ở nước ta............. 24 
2.1. Bảo vệ duy trì và phát triển quần thể thiên ñịch có sẵn 
trong tự nhiên.......................................................................... 24 
2.2. Nghiên cứu bổ sung thiên ñịch vào sinh quần cây trồng 
nông lâm nghiệp...................................................................... 26 
a. Nhập nội, thuần hóa thiên ñịch ñể trừ dịch hại ngoại lai................ 26 
b. Di chuyển thiên ñịch trong cùng khu phân bố của loài.................. 27 
c. Nhân thả thiên ñịch ñể trừ dịch hại ............................................... 27 
* Nghiên cứu sinh vật ñối kháng trừ vật gây bệnh cây...................... 30 
* Nghiên cứu vi khuẩn gây bệnh tiêu chảy ñể trừ chuột.................... 30 
* Nghiên cứu vi sinh vật trừ cỏ dại ................................................... 30 
III. CÁC TỔ CHỨC ðẤU TRANH SINH HỌC .............................. 31 
3.1. TỔ CHỨC QUỐC TẾ VỀ ðẤU TRANH SINH HỌC (IOBC)
......................................................................................................... 31 
3.2. CÁC TỔ CHỨC CÓ LIÊN QUAN ðẾN BIỆN PHÁP ðẤU 
TRANH SINH HỌC ....................................................................... 32 
Phần B. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðẤU TRANH SINH HỌC ...... 39 
Chương III. CÂN BẰNG SINH HỌC .................................................. 39 
3.1. KHÁI QUÁT VỀ QUẦN XÃ SINH VẬT................................. 39 
3.2. CÂN BẰNG SINH HỌC........................................................... 41 
3.3. CÁC QUÁ TRÌNH ðIỀU CHỈNH TỰ NHIÊN TRONG QUẦN 
XÃ SINH VẬT VÀ PHƯƠNG HƯỚNG SỬ DỤNG ....................... 42 
3.3.1. Yếu tố ñiều chỉnh và yếu tố biến ñổi ................................................. 43 
3.3.2. Các cơ chế ñiều chỉnh số lượng côn trùng ........................................ 43 
3.3.3. Phản ứng chức năng và phản ứng số lượng...................................... 44 
3.3.4. Cơ chế cạnh tranh trong loài............................................................. 47 
4.3.5. Cơ chế thay ñổi (luân phiên) ưu thế.................................................. 47 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
173 
3.3.6. ða dạng sinh học của các loài sinh vật chân khớp trong các hệ sinh 
thái nông nghiệp .......................................................................................... 49 
Chương IV. MỘT SỐ THÀNH TỰU CỦA BIỆN PHÁP SINH HỌC...... 52 
1. THÀNH TỰU CỦA BIỆN PHÁP SINH HỌC.......................... 52 
2. THÀNH TỰU CỦA BIỆN PHÁP SINH HỌC Ở CHẤU Á...... 54 
3. THÀNH TỰU CỦA BIỆN PHÁP SINH HỌC Ở CHÂU MỸ .. 54 
4. THÀNH TỰU BIỆN PHÁP SINH HỌC TRÒNG PHÒNG 
CHỐNG SINH HỌC CỎ DẠI ........................................................... 55 
5. NHỮNG LOẠI SẢN PHẨM SINH HỌC ðANG SỬ DỤNG 
TRONG BIỆN PHÁP ðẤU TRANH SINH HỌC ........................ 58 
5.1. Nhân nuôi số lượng lớn côn trùng ký sinh, côn trùng và nhện bắt mồi
...................................................................................................................... 58 
5.2. Chế phẩm vi sinh vật (nấm, vi khuẩn, virus) và tuyến trùng ............. 59 
Chương V. CÁC BIỆN PHÁP NÔNG HỌC VÀ BIỆN PHÁP SINH 
HỌC..................................................................................................... 63 
A. BIỆN PHÁP CANH TÁC TRONG BẢO VỆ THỰC VẬT ......... 63 
I. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ BIỆN PHÁP CANH TÁC BVTV ............... 63 
II. BIỆN PHÁP CANH TÁC BVTV ðà ðƯỢC ÁP DỤNG ..................... 63 
1. Kỹ thuật làm ñất ................................................................. 63 
2. Luân canh cây trồng ........................................................... 64 
3. Xen canh cây trồng ............................................................. 65 
4. Thời vụ gieo trồng thích hợp .............................................. 66 
5. Mật ñộ gieo trồng hợp lý .................................................... 66 
6. Gieo trồng giống ngắn ngày................................................ 67 
7. Sử dụng phân bón hợp lý.................................................... 67 
8. Tưới tiêu hợp lý................................................................... 68 
9. Trồng cây bẫy...................................................................... 69 
10. Vệ sinh ñồng ruộng ........................................................... 69 
B. SỬ DỤNG GIỐNG CÂY TRỒNG BIẾN ðỔI GEN ................... 70 
I. Khái niệm cây trồng biến ñổi gen (CMO)............................................... 70 
II. Thành tựu chính trong tạo và dùng giống cây trồng biến ñổi gen........ 70 
C. GIỐNG CHỐNG CHỊU ............................................................ 72 
I. KHÁI NIỆM VỀ TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH CỦA CÂY TRỒNG...... 72 
II. CƠ CHẾ VÀ CÁC LOẠI TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH CỦA CÂY 
TRỒNG ....................................................................................................... 73 
1. Cơ chế kháng sâu hại .......................................................... 73 
2. Cơ chế kháng các bệnh hại ................................................. 74 
3. Các loại tính kháng sâu bệnh của cây trồng ...................... 75 
III. SỰ SỤP ðỔ TÍNH KHÁNG SÂU BỆNH CỦA CÂY TRỒNG .......... 76 
IV. CHIẾN LƯỢC SỬ DỤNG GIỐNG KHÁNG SÂU BỆNH.................. 77 
V. SỬ DỤNG GIỐNG KHÁNG SÂU BỆNH Ở VIỆT NAM..................... 77 
D. NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC 
CAO (CHẤT ðIỀU HOÀ SINH TRƯỞNG, CHẤT DẪN DỤ SINH 
HỌC, VÀ CÁC CHẤT KHÁC).................................................... 77 
I. Nghiên cứu chất dẫn dụ giới tính côn trùng ........................................... 77 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
174 
1. Giới thiệu chung về chất dẫn dụ giới tính.......................... 77 
2. ðặc trưng của chất dẫn dụ giới tính của côn trùng .......... 79 
3. Phương pháp sử dụng chất dẫn dụ giới tính ..................... 79 
II. Nghiên cứu ứng dụng chất ñiều hoà sinh trưởng côn trùng ................. 80 
1. Giới thiệu về chất ñiều hoà sinh trưởng côn trùng ........... 80 
2. Nguyên lý tác ñộng của các chất tương tự hoócmôn côn 
trùng ........................................................................................ 82 
3. Kết quả ứng dụng ............................................................... 82 
Phần C. KẺ THÙ TỰ NHIÊN CỦA DỊCH HẠI: VAI TRÒ VÀ ðẶC 
ðIỂM ỨNG DỤNG ............................................................................ 86 
Chương VI. CÁC TÁC NHÂN GÂY BỆNH CÔN TRÙNG .................86 
I. NHÓM VIRÚT CÔN TRÙNG.......................................................... 87 
1. Khái quát chung về virút côn trùng........................................... 87 
2. Danh lục virút côn trùng ñược sử dụng .................................... 88 
3. Vai trò của virút côn trùng ............................................................ 89 
4. ðặc ñiểm ứng dụng ..................................................................... 89 
IV/ VI KHUẨN VÀ NẤM ðỐI KHÁNG ........................................ 101 
1. Nhóm vi khuẩn.............................................................................. 101 
1.1. Danh lục vi khuẩn sử dụng.................................................... 101 
1.2. Vai trò của vi khuẩn ñối kháng............................................. 102 
1.3. ðặc ñiểm ứng dụng ................................................................ 102 
2. Nhóm nấm..................................................................................... 104 
2.1. Danh lục nấm sử dụng........................................................... 104 
2.2. Vai trò của nấm ñối kháng .................................................... 104 
2.3.ðặc ñiểm ứng dụng ................................................................. 104 
V/ NHÓM TUYẾN TRÙNG.............................................................. 115 
1. Vai trò của tuyến trùng trong ñấu tranh sinh học .................. 115 
2. Tuyến trùng kí sinh côn trùng-Entomopathogenic Nematodes
....................................................................................................... 115 
3. Biện pháp sinh học ñối với tuyến trùng thực vật .................... 118 
3.1. Nấm-trong biện pháp sinh học trừ tuyến trùng:............ 118 
3.3. ðộng vật kí sinh tuyến trùng........................................... 123 
3.4. Tảo kí sinh tuyến trùng ................................................... 123 
3.6. Nhện nhỏ ăn tuyến trùng................................................. 123 
3.7. Côn trùng ăn tuyến trùng................................................ 123 
3.8. Virus với tuyến trùng: ..................................................... 124 
Chương VII. NHÓM CÔN TRÙNG ................................................... 125 
1. Khái quát chung về côn trùng ký sinh và côn trùng bắt mồi........ 125 
2. Danh lục côn trùng ký sinh ñược sử dụng............................... 127 
3. Danh lục côn trùng bắt mồi ñược sử dụng................................... 128 
4. Vai trò của côn trùng ký sinh và côn trùng bắt mồi ............... 130 
5. ðặc ñiểm ứng dụng ................................................................... 132 
Phần D. NHÂN NUÔI VÀ SỬ DỤNG KẺ THÙ TỰ NHIÊN......... 136 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
175 
Chương VIII. NHÂN NUÔI VÀ SỬ DỤNG KẺ THÙ TỰ NHIÊN .. 136 
1. VÌ SAO PHẢI TIẾN HÀNH NHÂN NUÔI THIÊN ðỊCH NÓI 
CHUNG VÀ CÔN TRÙNG CÓ ÍCH NÓI RIÊNG .................... 136 
2. ðẶC TÍNH CẦN THIẾT CỦA KẺ THÙ TỰ NHIÊN (THIÊN 
ðỊCH) ............................................................................................ 136 
3. SỰ THÍCH NGHI CỦA KTTN VÀ NHỮNG YẾU TỐ GIỚI 
HẠN THÀNH CÔNG BIỆN PHÁP SINH HỌC SỬ DỤNG KTTN
....................................................................................................... 137 
4. BẢO VỆ VÀ NHÂN THẢ KTTN ............................................ 138 
5. ðIỀU KIỆN CẦN THIẾT VÀ QUY TRÌNH NHÂN NUÔI 
KTTN ............................................................................................ 142 
5.1. KTTN là các loài virus ....................................................................... 142 
5.2. KTTN là vi khuẩn............................................................................... 144 
5.3. KTTN là nấm...................................................................................... 146 
5.4. KTTN là tuyến trùng ký sinh sâu hại ................................................ 148 
5.5. KTTN là ong ký sinh .......................................................................... 148 
5.6. KTTN là bọ xít bắt mồi ...................................................................... 150 
5.6. KTTN là nhện nhỏ bắt mồi ................................................................ 151 
6. Nhân nuôi, cất trữ, vận chuyển và phóng thích thiên ñịch...... 153 
Nhân nuôi hàng loạt .................................................................................. 153 
Bảo quản thiên ñịch................................................................................... 154 
Thu gom và vận chuyển thiên ñịch........................................................... 154 
Phóng thích thiên ñịch .............................................................................. 154 
Một số ñiểm cần quan tâm khi sử dụng thiên ñịch .................................. 156 
Chương IX. BIỆN PHÁP SINH HỌC SÂU HẠI LÚA ....................... 159 
I. NGHIÊN CỨU BIỆN PHÁP SINH HỌC SÂU HẠI LÚA Ở NƯỚC 
NGOÀI........................................................................................... 159 
1.1. Nghiên cứu thành phần, vai trò của thiên ñịch trên ñồng lúa .......... 159 
1.1.1. Số lượng loài thiên ñịch ñã phát hiện ñược trên lúa ... 159 
1.1.2. Vai trò của thiên ñịch trong hạn chế số lượng sâu chính 
hại lúa .................................................................................... 159 
1.2. Nghiên cứu Sử dụng thiên ñịch ñể trừ sâu hại lúa ở nước ngoài...... 161 
1.2.1. Thả bổ sung thiên ñịch vào sinh quần cây lúa ............... 161 
1.2.2. Bảo vệ phát triển lợi dụng thiên ñịch trong tự nhiên ..... 161 
II. NGHIÊN CỨU BIỆN PHÁP SINH HỌC SÂU HẠI LÚA Ở TRONG 
NƯỚC ............................................................................................ 162 
2.1. Nghiên cứu thành phần, vai trò của thiên ñịch trên ñồng lúa ở Việt 
Nam............................................................................................................ 162 
2.1.1. Số lượng loài thiên ñịch ñã phát hiện ñược trên lúa...... 162 
2.1.2. Vai trò của thiên ñịch trong hạn chế số lượng sâu chính 
hại lúa .................................................................................... 162 
2.2. Nghiên cứu sử dụng thiên ñịch trong phòng chống sâu hại lúa........ 164 
2.2.1. Hướng nhân thả thiên ñịch bổ sung vào sinh quần ñồng 
lúa .......................................................................................... 164 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
176 
2.2.2. Hướng lợi dụng thiên ñịch tự nhiên ñể phòng chống sâu 
hại lúa .................................................................................... 166 
TỪ VỰNG ............................................................................... 170 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
177 
PHỤ LỤC 
MỘT SỐ HÌNH ẢNH VỀ CÁC LOÀI KẺ THÙ TỰ NHIÊN 
Bọ hà bị nấm B. Bassiana ký sinh Bọ hà bị nấm M. Anisopliae ký sinh 
Nhân sinh khối nấm B.b thủ công Nhân sinh khối nấm M.a. thủ công 
Thu trứng ngài gạo chuẩn bị cho ong kí sinh Thí nghiệm nuôi bọ ñuôi kìm 
Collembola 
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Biện pháp sinh học trong Bảo vệ thực vật 
178 
Lọ ñựng kẻ thù tự nhiên Tranh về các loài thiên ñịch ở Thái Lan