Cơ sở di truyền chọn giống động vật

 PGS.TS NGUYỄN MINH HOÀN 
CƠ SỞ DI TRUYỀN 
 HUẾ, 2005 
CHỌN 
GIỐNG 
ĐỘNG 
VẬT 
BÀI MỞ ĐẦU 
Di truyền học là môn khoa học nghiên cứu về tính di truyền và 
biến dị của sinh vật. Hay nói cách khác di truyền học nghiên cứu các qui 
luật truyền đạt thông tin từ thế hệ tổ tiên cho con cháu và những qui luật 
biến đổi của quá trình truyền đạt đó. 
Tính di truyền đảm bảo cho sự giống nhau giữa con cái với cha 
mẹ, giữa anh chị em, giữa các cá thể có quan hệ họ hàng thân thuộc. Các 
sinh vật đều có tính di truyền, biểu hiện ở chổ là con cái thừa hưởng các 
tính trạng của bố mẹ. Có thể coi tính di truyền là đặc tính của bố mẹ 
truyền lại cho con cái những tính chất và đặc điểm phát triển của minh, mà 
nhờ đó các loài sinh vật bảo tồn được những đặc điểm riêng của mình qua 
hàng loạt thế hệ. Chính vì vậy mà khi sinh vật chuyển từ thế hệ này sang 
thế hệ khác sự sống vẫn đảm bảo liên tục, ổn định.. 
Tính di truyền được đảm bảo qua quá trình sinh sản. Trong quá 
trình sinh sản hữu tính, nhờ sự kết hợp giữa tế bào sinh dục đực và tế bào 
sinh dục cái mà thực chất là sự kết hợp vật chất di truyền của bố và mẹ, 
mà đã đảm bảo sự kế tục vật chất di truyền giữa các thế hệ. 
Với hình thức sinh sản vô tính, cơ thể mới được sinh ra từ những tế 
bào soma hay từ những tế bào đặc biệt (bào tử thực vật, các mãnh nhỏ 
thủy tức...) Trong hình thức sinh sản vô tính, tính di truyền được đảm bảo 
nhờ sự phân chia của các tế bào soma. Tính di truyền vừa đảm bảo cho sự 
kế tục các đặc tính của sinh vật qua các thế hệ, vừa đảm bảo cho các cơ 
thể sinh vật một hình thức phát triển đặc thù, hình thành nên những tính 
trạng và đặc tính nhất định. 
Thực ra, trong bất kỳ hình thức sinh sản nào của cơ thể sinh vật, 
trong các tế bào soma riêng rẽ hay các tế bào sinh dục, chưa phải đã có sẵn 
tất cả các tính trạng và đặc tính của cơ thể trưởng thành, mà các tính trạng 
và đặc tính đó của cơ thể được hình thành dần trong quá trình phát triển cá 
thể trong những điều kiện môi trường nhất định. 
Ở người, động vật có vú, tế bào trứng của mẹ kết hợp với tinh 
trùng của cha tạo ra hợp tử, đó là cầu nối giữa hai thế hệ. Hợp tử không 
trực tiếp mang các đặc tính của cha mẹ mà chứa chương trình phát triển cá 
thể ở dạng bộ gen, được gọi là thông tin di truyền. 
Thông tin di truyền được mã hóa ở dạng trình tự thẳng của 4 loại 
nucleotide của axit nucleic (DNA và RNA). Đơn vị của thông tin di truyền 
là các gen. Mọi tính trạng của sinh vật đều chịu sự chi phối của các gen 
tương ứng. Trong khối đa dạng của nhiều tính trạng, các nhà sinh học có 
thể tách riêng từng đơn vị riêng lẻ để nghiên cứu, đó là gen-tính trạng. 
Thông tin di truyền được hiện thực hóa ở thế hệ sau trong quá trình 
phát triển cá thể. Mỗi sinh vật trong quá trình lớn lên đều lặp lại chính xác 
các giai đoạn phát triển như của cha mẹ. Con người bắt đầu từ giai đoạn 
hợp tử, phôi thai, sinh ra, trưởng thành, già và chết. Bộ máy di truyền chi 
phối mọi biểu hiện sống tái tạo các cấu trúc tinh vi, điều hòa việc thực 
hiện hàng loạt chuỗi phản ứng hóa học phức tạp, giúp cơ thể phản ứng và 
thích nghi với môi trường. Do vậy, truyền đạt các tính trạng đặc trưng của 
loài qua nhiều thế hệ chỉ là một mặt của tính di truyền, mặt quan trọng 
hơn, nó là cơ sở cho mọi biểu hiện sống đặc trưng ở mỗi sinh vật. 
Cơ sở vật chất của tính di truyền đó là tất cả những yếu tố cấu trúc 
tế bào có khả năng tái sinh, phân ly, tổ hợp về các tế bào con trong quá 
trình phân chia của tế bào cơ thể. Vật chất di truyền xét ở cấp độ tế bào là 
nhiễm sắc thể, ở cấp độ phân tử là các gen, trên các phân tử axit nucleic. 
Người ta cũng đã xác nhận rằng sự nhân đôi của nhiễm sắc thể cũng như 
quá trình phân ly của chúng trong nguyên phân cũng như giảm phân có vai 
trò đặc biệt quan trọng đảm bảo kế tục vật chất di truyền ổn định qua các 
thế hệ. 
Tóm lại, di truyền là đặc tính cơ bản của cơ thể sinh vật đảm bảo 
cho sự kế tục vật chất di truyền và chức năng qua các thế hệ. Như vậy đối 
tượng nghiên cứu của di truyền học, ngoài việc nghiên cứu tính di truyền 
còn nghiên cứu quá trình biến dị tính di truyền của sinh vật. 
Biến dị biểu hiện ở sự sai khác giữa các cá thể con cái với cha mẹ 
hay với các cá thể khác cùng đàn. Một mặt sự biến đổi của bộ máy thông 
tin di truyền dẫn đến các biến dị, mặt khác cũng chính các cơ chế di truyền 
tạo sự đa dạng trong giới sinh vật và trong nội bộ đàn, bầy hoặc trong 
cùng một gia đình. Tuy nhiên biến dị tuy có số lượng rất lớn và hết sức đa 
dạng nhưng xẩy ra trong một khuôn khổ nhất định nên mới xếp các sinh 
vật vào những đơn vị phân loại như loài, giống, họ, bộ... 
Theo Darwin, di truyền, biến dị và chọn lọc là những nhân tố tiến 
hóa. Biến dị tạo sự đa dạng, cung cấp nguyên liệu cho tiến hóa, di truyền 
duy trì các đặc tính, còn chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng phát triển 
các dạng sinh vật và dẫn đến sự đa dạng của sự sống như ngày nay. 
Thông tin thích nghi lúc đầu xuất hiện ở đời sống cá thể tạo ưu thế 
trong cuộc đấu tranh sinh tồn nên được chọn lọc tự nhiên giữ lại và ghi 
thêm vào thông tin di truyền của sinh vật. Do vậy, thông tin thích nghi 
cũng chịu sự chi phối của bộ gen và được lưu truyền. Trong tiến hóa có sự 
thừa kế, bộ gen của sinh vật tiến hóa cao hơn vẫn còn mang nhiều thông 
tin di truyền của tổ tiên. Điều này thể hiện rõ ở sự lặp lại các giai đoạn của 
tổ tiên trong phát triển của phôi ở những sinh vật bậc cao: phôi người lúc 
đầu giống cá, bò sát, động vật có vú... Tiến hóa thích nghi, từ một tổ tiên 
ban đầu, tạo nên sự đa dạng của các sinh vật như ngày nay. 
Trong chăn nuôi gia súc, con người đã vận dụng những kiến thức 
về di truyền vào việc đánh giá, chọn lọc con giống, nhân giống và lai tạo 
giống, cải tiến và nâng cao chất lượng giống. 
Người Trung Quốc đã tiến hành thuần hóa thú rừng và chăn nuôi 
các loài vật từ rất lâu. Tư tưởng về di truyền và chọn giống cũng được 
hình thành từ đó. Bộ “ Tưởng Ngưu Kinh” do Ninh Thích viết vào thế kỷ 
thứ 7 trước Công nguyên có thể xem là tài liệu đầu tiên trên thế giới víết 
về di truyền và chọn giống động vật (Trần Hưng Nhân, 1998). Thời Chiến 
Quốc có nhiều người nổi tiếng về tài xem tướng động vật. Vương Lương, 
Bá Nhạc, Hoàng Trực nổi tiếng về tài xem tướng ngựa. Lưu Trường Nho 
nổi tiếng xem tướng heo nái. Vinh Vương Chử nổi tiếng xem tướng trâu 
bò (Trần Hưng Nhân, 1998). 
Các đại biểu của trường phái Pythagore (500 năm trước CN) cho 
rằng các đặc tính hình thể của con được di truyền từ mẹ còn các tính chất 
thần kinh được di truyền từ cha (B. Novicki, 1985). 
Hypokrates (460-377 trước CN) khẳng định cả con cái và con đực 
đều tạo thành tinh dịch và từ đó tạo thành cơ thể (B. Novicki, 1985). 
Arystoteles (364-322 trước CN) cho rằng bào thai phát triển từ tinh 
dịch của con đực, còn con cái chỉ giữ vai trò sinh con . 
Thế kỷ thứ II trước Công nguyên, người La mã đã biết chọn lọc 
ngựa giống từ ngựa cha và mẹ. 
Thế kỷ thứ X sau Công nguyên, người Ả Rập đã biết hiện tượng 
đồng huyết là có hại và không cho giao phối các ngựa có quan hệ huyết 
thống với nhau. 
Năm 1859, học thuyết tiến hóa của Darwin được công bố trong tác 
phẩm “Nguồn gốc các loài” 
Thế kỷ thứ XVII, nhà chọn giống người Anh R. Bakewell (1725-
1795) đã biết tạo giống cao sản, ông đã tạo được bò sừng dài, cừu 
Leicester, chọn bố, mẹ tốt để nhân giống.... 
 Hình 1. C. Darwin (1809-1882) 
Năm 1866, Gregor Mendel (1822-1884) công bố kết quả lai đầu 
tiên trên cây đậu Hà Lan (Pisum sativum) tại Hội nghị các nhà tự nhiên 
học thành phố Brno và sau đó không được chấp nhận do chưa có cơ sở để 
giải thích qui luật Mendel. 
Weismann (1834-1914) nghiên cứu hiện tượng phối hợp của giao 
tử và xác định vai trò của con cái và con đực trong việc hình thành cá thể 
mới. 
Năm 1900, Hugo De Vries, Carl Correns và Erich Tschermak độc 
lập nhau và công bố các công trình liên quan đến việc phát hiện lại công 
trình của Mendel. Từ đó Mendel trở thành người sáng lập di truyền học và 
các qui luạt Mendel trở thành qui luật di truyền cơ bản. 
Mc Clung (1902) chứng minh cơ chế xác định giới tính do nhiễm 
sắc thể. 
Năm 1908, Hardy-Wanberg đồng thời và độc lập nhau công bố qui 
luật liên quan đến di truyền trong quần thể và được gọi là định luật cân 
bằng di truyền, hay định luật Hardy-Wanberg. 
Nhà di truyền học người Anh W. Bateson đưa ra tên gọi Di truyền 
học (genetics), liên quan đến nguồn gốc, sinh sản) vào năm 1906. 
C. Darwin (1809-1882) đã 
phát triển học thuyết pangen 
trong tác phẩm “Sự biến đổi 
của các động vật và thực vật 
trong nuôi trồng”. 
Theo ông, mỗi một phần 
của cơ thể sinh sản ra những 
phần tử nhỏ là gemnule 
(mầm) theo máu từ các phần 
của cơ thể tập trung về cơ 
quan sinh dục. Mỗi cá thể 
sinh ra do sự hòa hợp tính di 
truyền của cả cha lẫn mẹ và 
cả tính tập nhiễm 
Năm 1909, nhà khoa học Đan Mạch W. Johannsen nêu ra các thuật 
ngữ như Gen (dòng giống, sinh sản, bắt nguồn), kiểu gen (genotype) và 
kiểu hình (phenotype). 
 Hình 2. H. de Vries Hình 3. E.K. Correns Hình 4. E. Tschermak 
 Hình 5. W. Bateson Hình 6. W. Johannsen 
Năm 1927, Muller gây đột biến bằng tia X. Năm 1918, Fisher công 
bố các kết quả đầu tiên liên quan đến tính trạng số lượng. Năm 1937, J.L. 
Lush xuất bản quyển “Animal Breeding Plans”, tác phẩm kinh điển đầu 
tiên về công tác giống ở Châu Âu và các phương pháp của tác giả đã 
nhanh chóng phổ biến và tác dụng lớn trong chăn nuôi gia súc. 
 Năm 1944, Mc Leod, Avery, Mc Carty đã chứng minh vai trò của 
DNA trong hiện tượng biến nạp, đây là cơ sở để chuyển ghép gen trong kỹ 
thuật di truyền. 
Năm 1953, J. Watson và F. Crick đưa ra mô hình cấu trúc phân tử 
DNA, nghiên cứu di truyền học chuyển sang giai đoạn mới, giai đoạn di 
truyền phân tử. 
Trong những năm 70, kỹ thuật di truyền ra đời, người ta đã áp 
dụng những thành tựu của di truyền vào công tác giống động vật như cấy 
truyền phôi, chuyển gen, ghép gen... 
Di truyền học là cơ sở khoa học của chọn và nhân giống vật nuôi. 
Các thành tựu của di truyền học được ứng dụng sớm, nhanh và nhiều hơn 
trong chọn giống. Kiến thức di truyền học là cơ sở để xây dựng các 
phương pháp lai tạo và cải thiện giống, phương pháp chọn lọc, tạo vật liệu 
ban đầu ......Từ năm 1950 trở về sau này con người đã áp dụng các nguyên 
tắc của di truyền số lượng để chọn lọc đối với các loài; Watson-Crick phát 
hiện cấu trúc DNA; Hendersen đã ứng dụng phương pháp xác định giá trị 
giống (giá trị di truyền) vào thực tiễn công tác giống gia súc; ứng dụng cấy 
truyền phôi từ những con đực, con cái cao sản, thông tin di truyền đi sâu 
vào sản xuất trong việc chọn giống vật nuôi theo phẩm chất của sản phẩm. 
Từ năm 2000 trở lại nay, di truyền học tiếp tục sử dụng các tín hiệu 
di truyền phân tử, áp dụng phương pháp DNA tái tổ hợp, thực hiện cấy 
truyền gen nhằm tạo ra những giống mới, sản phẩm mới có chất lượng 
cao. Sự phát triển của di truyền học và những thành tựu của nó đã góp 
phần tạo ra cơ sở khoa học vững chắc và ngày càng được ứng dụng rộng 
rãi trong thực tiễn chọn và nhân giống vật nuôi, đem lại những lợi ích 
ngày càng nhiều cho sản xuất và đời sống con người. 
Chương 1 
CƠ SỞ DI TRUYỀN 
CÁC TÍNH TRẠNG Ở ĐỘNG VẬT 
 Tại sao con cái giống bố mẹ, con cháu giống tổ tiên, đó là câu hỏi từ 
xa xưa loài người đã đề cập đến, nhưng mãi đến năm 1865, khi công trình 
nghiên cứu của G. Mendel ra đời mới giải thích được. Từ các thí nghiệm 
sáng tạo và chính xác, Mendel đã chứng minh nhân tố di truyền có ở bố 
mẹ đã truyền lại cho con cái thông qua các giao tử. Công trình nghiên cứu 
của Mendel với 3 qui luật di truyền: tính trội ở thế hệ 1, phân ly tính trạng 
ở thế hệ 2 và di truyền độc lập, tổ hợp tự do cũng như các hình thức tương 
tác gen đã chứng minh được khá đầy đủ cơ chế di truyền và biến dị ở sinh 
vật. 
 Ở sinh vật, ngoài các tính trạng chất lượng (tính trạng Mendel) còn có 
các tính trạng thể hiện bằng các số liệu cân đong, đo đếm (tính trạng số 
lượng). Ngành di truyền học có liên quan đến các tính trạng số lượng gọi 
là di truyền học số lượng (Quantitative genetics) hay di truyền sinh trắc 
(biometrical genetics). 
 Khác với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng do nhiều gen điều 
khiển (polygen), chịu ảnh hưởng lớn của điều kiện ngoại cảnh. Di truyền 
học số lượng vẫn lấy các qui luật Mendel làm cơ sở nhưng do tính đặc thù 
của tính trạng số lượng là nghiên cứu trên đám đông cá thể và sử dụng các 
phương pháp đo lường, nên có sự khác hơn so với các phương pháp cổ 
điển. Cơ sở lý thuyết của di truyền học số lượng được thiết lập khi công 
trình nghiên cứu của Fisher (1918), Wright (1926), Haldane (1932) và 
Lush (1937). Sau đó môn di truyền học số lượng được bổ sung, nâng cao 
bởi các nghiên cứu khác của các nhà di truyền học và sự tham gia đặc biệt 
của các nhà thống kê (statistics) và sinh trắc học (biometrics), đến nay 
ngành này đã có cơ sở lý luận vững chắc và trở thành công cụ hữu hiệu, 
ứng dụng trong việc đánh giá, chọn lọc và nhân giống. 
1. Di truyền các tính trạng Mendel. 
1.1 Sơ lược tiẻu sử và công trình nghiên cứu của Mendel 
 Gregor Mendel, sinh ngày 22 tháng 7 năm 1822, mất năm 1884. Ông 
sinh ra cùng thời với L.Pasteur (1822 - 1895), Darwin (1809 - 1882). 
Johan Mendel sinh ra trong một gia đình nông dân nghèo ở Silesie, nay 
thuộc Brno (Czech). Ông vào tu viện Brno và tiếp tục học và trở thành nhà 
giáo. Tu viện đặt tên Gregor thay cho Johann và cử ông đi học Đại học 
Viên (Áo) từ năm 1851-1853. 
Hình 7. G. Mendel (1822-1884). nhân tố (element) di truyền và dùng 
các ký hiệu đơn giản để biểu thị các qui luật di truyền. Phát minh này đặt 
nền móng cho di truyền học. 
 Trong thí nghiệm, Mendel chọn đối tượng nghiên cứu là cây đậu Hà 
lan (Pisum sativum), đây là mẫu thuận lợi cho nghiên cứu di truyền vì: 
 - Dễ trồng và có nhiều thứ (dòng) phân biệt rõ ràng. 
 - Cây hàng năm (thời gian sinh trưởng ngắn), quay vòng thế hệ 
tương đối nhanh. 
 - Có những tính trạng biểu hiện rõ (tương phản). 
 - Tự thụ phấn nghiêm ngặt nên dễ tạo dòng thuần. 
 Khi quan sát các loài sinh vật khác nhau, sẽ thấy chúng có những nét 
dễ dàng nhận biết, đó là các tính trạng (character) hay dấu hiệu (trait). 
Mendel đã chọn 7 cặp tính trạng chất lượng, tương phản: hạt trơn-nhăn; 
hạt vàng - lục; vỏ xám-trắng; quả đầy-ngấn; quả lục-vàng; hoa ở thân- ở 
đỉnh; thân cao-thấp. 
 Phương pháp thí nghiệm của Mendel có khác hơn so với các nhà khoa 
học trước đó: 
 - Thứ nhất, vật liệu nghiên cứu phải thuần chủng, biết rõ nguồn gốc. 
Khi trở về ông dạy các môn toán, vật 
lý và một số môn học khác. Mendel 
tiến hành thí nghiệm trên đậu Hà lan 
(Pisum sativum) từ năm 1856 đến năm 
1863 trên mãnh vườn nhỏ trong tu viện. 
Ông đã trồng 37.000 cây và quan sát 
trên 300.000 hạt. Các kết quả nghiên 
cứu được trình bày trước “Hội các nhà 
tự nhiên học” ở Brno vào năm 1865 và 
được công bố năm 1866. Mendel đã 
nhờ có phương pháp thí nghiệm độc 
đáo, chứng minh sự di truyền do các 
- Thứ hai, theo dõi riêng tứng cặp tính trạng qua nhiều thế hệ nối 
tiếp nhau. 
 Hình 8. Các cặp t ... ó cả tư nhân) và được 
liên kết thành một mạng lưới dưới sự quản lý thống nhất của Bộ Khoa 
học, Công nghệ và Môi trường. 
II. Nội dung công tác quản lý về bảo tồn, lưu giữ nguồn gen 
1. Điều tra, khảo sát và thu thập các nguồn gen thích hợp với tính 
chất và đặc điểm của từng cây, con và vi sinh vật. 
3. Bảo tồn lâu dài và an toàn các nguồn gen đã thu thập được thích 
hợp với các đặc tính sinh học cụ thể của từng đối tượng cần giữ, trình độ 
kỹ thuật, khả năng thiết bị của cơ quan có nhiệm vụ lưu giữ và quy mô cần 
bảo tồn. 
3. Đánh giá các nguồn gen theo các chỉ tiêu sinh học cụ thể phù 
hợp với từng đối tượng. 
4. Tư liệu hoá: các nguồn gen sau khi đánh giá đều phải tư liệu hoá 
dưới các hình thức: phiếu điều tra, phiếu miêu tả, phiếu đánh giá, hình vẽ, 
bản đồ phân bố, chụp ảnh, ấn phẩm thông tin, catalog hoặc xây dựng cơ sở 
dữ liệu tin học. 
5. Trao đổi thông tin tư liệu và nguồn gen cần được tiến hành 
thường xuyên giữa các cơ quan tham gia trong hệ thống bảo tồn, lưu giữ 
đồng thời cung cấp các thông tin tư liệu về nguồn gen cho các cơ quan 
 203 
khoa học, sản xuất khi có nhu cầu. Trường hợp cần thiết có thể trao đổi 
với nước ngoài nhưng phải được các cơ quan có thẩm quyền chấp nhận. 
III. Đối tượng cần được đưa vào bảo tồn, lưu giữ 
1. Ưu tiên các nguồn gen quý, hiếm đặc thù của Việt Nam và đang 
có nguy cơ bị mất. 
2. Các nguồn gen đã được đánh giá các chỉ tiêu sinh học 
3. Các nguồn gen cần cho công tác nghiên cứu, lai tạo giống và 
phục vụ đào tạo. 
4. Các nguồn gen được nhập từ nước ngoài đã được ổn định và 
thuần hoá ở Việt Nam, có ý nghĩa quan trọng trong sản xuất. 
IV. Tổ chức thực hiện 
1. Hoạt động quản lý về bảo tồn, lưu giữ nguồn gen được tiến hành 
trên phạm vi cả nước. Hệ thống các cơ quan tham gia bảo tồn, lưu giữ 
nguồn gen của các Bộ, ngành, địa phương được liên kết thành một mạng 
lưới các cơ quan bảo tồn, lưu giữ nguồn gen và đặt dưới sự quản lý thống 
nhất của Bộ Khoa học, Công nghệ và Môi trường. 
2. Hoạt động quản lý và điều hành mạng lưới cơ quan bảo tồn, lưu 
giữ nguồn gen bao gồm các nội dung sau: 
- Hướng dẫn nghiệp vụ, xây dựng kế hoạch và tổ chức xét duyệt 
các Đề án bảo tồn, lưu giữ nguồn gen hàng năm để trình Lãnh đạo Bộ, 
ngành, địa phương và Bộ Khoa học, Công nghệ và Môi trường xét duyệt. 
- Tổ chức cho các cơ quan tham gia trong hệ thống đăng ký chủng 
loại gen đang được bảo tồn, lưu giữ tại các cơ quan đó theo Đề án chung 
đã được duyệt và Đề án trong năm về các chỉ tiêu số lượng, chất lượng cụ 
thể. 
- Xây dựng sổ kiểm tra hàng năm về kế hoạch bảo tồn, lưu giữ 
nguồn gen để hướng dẫn các Bộ, Ngành, địa phương làm kế hoạch. 
- Hàng năm, Bộ Khoa học, Công nghệ và Môi trường hướng dẫn 
kế hoạch khoa học, công nghệ và môi trường trong đó có kế hoạch về bảo 
tồn, lưu giữ nguồn gen thực vật, động vật và vi sinh vật. Trên cơ sở đó, 
các Bộ, ngành, địa phương hướng dẫn và tổng hợp nhu cầu bảo tồn, lưu 
giữ nguồn gen của các cơ quan thực hiện gửi Bộ Khoa học, Công nghệ và 
Môi trường cùng với toàn bộ kế hoạch khoa học, công nghệ và môi trường 
của năm sau. Kế hoạch bảo tồn, lưu giữ nguồn gen phải được thảo luận 
trong Hội nghị thảo luận kế hoạch năm của Bộ, ngành, địa phương và 
 204 
được tổng hợp trình Lãnh đạo Bộ Khoa học, Công nghệ và Môi trường 
phê duyệt cùng các nội dung khác của kế hoạch khoa học, công nghệ và 
môi trường. 
- Kiểm tra, đôn đốc các mặt hoạt động các cơ quan tham gia hệ 
thống bảo tồn, lưu giữ. Trong trường hợp cần thiết, khi các cơ quan không 
chấp hành các điều khoản trong quy định này hoặc không đủ khả năng 
đảm đương nhiệm vụ thì có thể đề nghị Lãnh đạo Bộ Khoa học, Công 
nghệ và Môi trường đình chỉ hoặc chuyển giao nhiệm vụ cho cơ quan 
khác. 
3. Sở Khoa học, Công nghệ và Môi trường các Tỉnh, Thành phố có 
nhu cầu bảo tồn, lưu giữ nguồn gen đặc hữu của địa phương mình sẽ là cơ 
quan thực hiện nhiệm vụ: 
- Giúp Uỷ ban nhân dân các Tỉnh, Thành phố xây dựng kế hoạch, 
đưa vào kế hoạch khoa học, công nghệ và môi trường của địa phương và 
quản lý toàn diện công tác bảo tồn, lưu giữ nguồn gen thuộc phạm vi địa 
phương sau khi kế hoạch được phê duyệt. 
- Phối hợp với đơn vị chủ trì thuộc Bộ Khoa học, Công nghệ và 
Môi trường để thống nhất công tác quản lý về bảo tồn, lưu giữ nguồn gen 
theo ngành và lãnh thổ. 
4. Nhiệm vụ của các cơ quan tham gia mạng lưới bảo tồn, lưu giữ 
nguồn gen: 
- Quản lý và tổ chức thực hiện các nội dung quy định tại phần II của Quy 
chế này về toàn bộ số lượng và chất lượng nguồn gen đã được duyệt trong 
Đề án (kể cả nguồn gen mà cơ quan phối hợp bảo tồn, lưu giữ) 
5. Các Bộ, ngành, địa phương 
- Xây dựng Đề án tổng thể bảo tồn, lưu giữ nguồn gen thuộc lĩnh 
vực do cơ quan đảm nhiệm. 
- Các Bộ, ngành chủ quản, Uỷ ban nhân dân Tỉnh, Thành phố có 
trách nhiệm đăng ký với Bộ Khoa học, Công nghệ và Môi trường về số 
lượng cụ thể các chủng loại nguồn gen đang được giữ tại các đơn vị theo 
chỉ tiêu kỹ thuật quy định cho từng chủng loại. 
- Hàng năm lập kế hoạch và báo cáo cụ thể về tình hình quản lý 
nguồn gen thuộc đơn vị đang bảo tồn, lưu giữ gửi cho Bộ Khoa học, Công 
nghệ và Môi trường. 
- Báo cáo định kỳ theo yêu cầu của các cơ quan quản lý 
 205 
6. Các tổ chức khoa học, công nghệ, cơ sở sản xuất kinh doanh, cá 
nhân ... thuộc các Bộ, ngành, địa phương có điều kiện cơ sở vật chất, khoa 
học kỹ thuật có thể đảm nhận được nhiệm vụ bảo tồn, lưu giữ nguồn gen 
thực vật, động vật và vi sinh vật trong lĩnh vực chuyên môn hẹp của Bộ, 
ngành, địa phương mình nhưng phải được sự chấp thuận và phải chịu sự 
quản lý, chỉ đạo về chuyên môn của cơ quan chủ trì. 
V. Nguồn tài chính 
- Hàng năm các Bộ, ngành, địa phương lập kế hoạch tài chính cho 
công tác bảo tồn, lưu giữ nguồn gen từ Ngân sách khoa học, công nghệ và 
môi trường. Bộ Khoa học, Công nghệ và Môi trường sẽ xem xét và giao 
chỉ tiêu hàng năm cho các Đề án bảo tồn, lưu giữ nguồn gen thuộc các Bộ, 
ngành, địa phương thành một hạng mục của kế hoạch khoa học, công nghệ 
và môi trường. 
- Các Bộ, ngành, địa phương cần tạo điều kiện để thu hút các 
nguồn vốn khác phục vụ công tác bảo tồn, lưu giữ nguồn gen. 
- Tranh thủ các nguồn tài chính của các tổ chức Quốc tế để đào tạo 
cán bộ, trao đổi chuyên gia, hội thảo quốc tế, hợp tác với các tổ chức Quốc 
tế, với các nước trong khu vực và Quốc tế cùng điều tra, thu thập, trao đổi 
nguồn gen và để bổ sung trang thiết bị, tiến hành điều tra, bảo tồn, lưu giữ, 
tư liệu hoá và trao đổi các thông tin tư liệu. 
VI. Điều khoản thi hành 
1. Vụ trưởng Vụ Quản lý Công nghệ Bộ Khoa học, Công nghệ và 
Môi trường chịu trách nhiệm theo dõi, kiểm tra, định kỳ báo cáo Bộ 
trưởng Bộ Khoa học, Công nghệ và Môi trường về việc thực hiện Quy chế 
này. 
2. Bộ trưởng các Bộ, Thủ trưởng cơ quan ngang Bộ, Thủ trưởng cơ 
quan thuộc Chính phủ, Chủ tịch Uỷ ban nhân dân Tỉnh, Thành phố trên cơ 
sở Quy chế này chỉ định cơ quan chủ trì và ban hành Quy chế quản lý về 
bảo tồn, lưu giữ nguồn gen thực vật, động vật và vi sinh vật của cơ quan 
mình. 
 206 
Câu hỏi ôn tập chương 6 
1. Thế nào là đa dạng di truyền? Nguyên nhân làm mất đa dạng di truyền 
trong điều kiện hiện nay? 
2. Tại sao phải bảo tồn đa dạng sinh học? Mục đích bảo tồn? 
3. Hãy cho biết các hoạt động khoa học trong bảo tồn nguồn gen vật nuôi? 
 215 
 MỤC LỤC TRANG 
Bài mở đầu 1 
Chương 1. Cơ sở di truyền các tính trạng ở động vật 7 
1. Di truyền các tính trạng Mendel 7 
2. Sự tương tác gen làm sai lệch tỷ lệ phân ly Mendel 15 
3. Ứng dụng định luật Mendel trong nhân giống động vật 19 
4. Di truyền các tính trạng đa alen ở động vật 20 
5. Di truyền các tính trạng số lượng 26 
Chương 2 Di truyền tế bào 32 
1. Cấu trúc cơ sở nhiễm sắc thể 32 
2. Đặc thù trong hoạt động của nhiễm sắc thể 37 
3. Nghiên cứu hình thái nhiễm sắc thể động vật 43 
4. Morgan và thuyết di truyền nhiễm sắc thể 43 
5. Đột biến nhiễm sắc thể 50 
6. Di truyền học giới tính 57 
7. Bản đồ gen động vật 68 
8. Công nghệ tế bào động vật 70 
Chương 3. Di truyền phân tử và kỹ thuật di truyền ứng dụng 
 trong nhân giống động vật 81 
1. DNA và vai trò của nó trong di truyền 82 
2. Thành phần hóa học và cấu trúc phân tử DNA 85 
3. Sao chép DNA 89 
4. RNA và sự phiên mã (sinh tổng hợp RNA) 93 
5. Mã di truyền và dịch mã (sinh tổng hợp protein) 99 
6. Đột biến gen 113 
7. Di truyền học Hemoglobin và công tác giống gia súc 118 
8. Di truyền học miễn kháng 119 
9. Kỹ thuật di truyền 129 
10. Kỹ thuật gen trong chăn nuôi 141 
Chương 4. Di truyền học quần thể 150 
1. Khái niệm về quần thể 150 
2. Di truyền trong quần thể 152 
3. Các nhân tố ảnh hưởng đến cân bằng di truyền trong quần thể 160 
4. Một số tham số di truyền ứng dụng trong công tác giống gia súc 166 
Chương 5. Giao phối cận huyết và ưu thế lai 173 
1. Giao phối cận huyết 173 
2. Ưu thế lai 176 
 216 
Chương 6 Đa dạng di truyền và bảo vệ nguồn gen 
 quí hiếm ở động vật 183 
1. Biến dị di truyền ở động vật 184 
2. Bảo tồn nguồn gen vật nuôi 185 
3. Sự đa dạng sinh học ở vật nuôi 188 
4. Các họat động khoa học trong lĩnh vực bảo tồn quĩ gen vật nuôi 191 
5. Thực trạng bảo vệ nguồn gen vật nuôi ở Việt Nam 195 
Một số thuật ngữ di truyền học 210 
Tài liệu tham khảo 214 
 217 
 LỜI GIỚI THIỆU 
Trong nhiều thập kỷ qua, di truyền học đã phát triển nhanh chóng, 
có điểm nhảy vọt và đã đạt được nhiều thành tựu mới về lý thuyết cũng 
như thực tiễn. Các nhà khoa học đã đi sâu nghiên cứu các lĩnh vực cơ bản 
của hiện tượng di truyền trong sinh giới: từ vi rus, vi khuẩn đến thực vật, 
động vật và con người, mở ra những hướng ứng dụng mới có hiệu quả, 
đặc biệt hấp dẫn trong công nghệ sinh học hiện đại như công nghệ tế bào, 
công nghệ gen, công nghệ cải tiến và nâng cao chất lượng của sản phẩm 
vật nuôi 
Trong lĩnh vực chăn nuôi, di truyền học là cơ sở khoa học của 
chọn và nhân giống. Các thành tựu về di truyền học được ứng dụng sớm, 
nhanh và nhiều hơn cả là trong lĩnh vực chọn giống. Kiến thức di truyền 
học là cơ sở để xây dựng các phương pháp lai tạo và cải thiện giống, 
phương pháp chọn lọc và tạo vật liệu ban đầu 
Giáo trình nhằm trạng bị cho sinh viên những kiến thức cơ bản và 
hiện đại về di truyền nhiễm sắc thể, di truyền phân tử, di truyền quần thể, 
các kiến thức về suy hóa cận huiyết và ưu thế lai đồng thời còn giúp sinh 
viên hiểu được đa dạng di truyền trong sinh giới và hiện trạng đa dạng di 
truyền ở Việt nam. Những kiến thức trên, sinh viên có thể vận dụng vào 
thực tiễn chọn giống và nhân giống động vật, gìn giữ và bảo vệ tài nguyên 
thiên nhiên, sinh học, vật nuôi ở nước ta trước mắt và lâu dài. Giáo trình 
cũng giới thiệu những thành tựu mới và hiện đại trong lĩnh vực lai tế bào 
soma, nhân bản vô tính động vật, cấy truyền phôi, cấy truyền hợp tử, kỹ 
thuật di truyền nhằm tạo tiềm lực cho sinh viên tiếp cận và làm chủ những 
kỹ thuật mới trong di truyền và chọn giống động vật. Chính vì vậy, giáo 
trình không chỉ là tài liệu học tập cho sinh viên Khoa chăn nuôi-Thú y của 
Trường Đại học Nông lâm mà còn là tài liệu học tập và nghiên cứu cho 
cao học và nghiên cứu sinh chuyên ngành di truyền và giống động vật. 
Giáo trình cũng là tài liệu tham khảo cho sinh viên và cán bộ của các 
trường khác có học môn học này. 
Chúng tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS Đặng Hữu Lanh đã đọc 
và đóng góp ý kiến cho cuốn giáo trình này, cảm ơn Dự án giáo dục đại 
học-Đại học Huế đã tài trợ kinh phí. Tuy nhiên, tác giả đã có nhiều cố 
gắng, song cũng không thể tránh khỏi những khiếm khuyết, chúng tôi rất 
mong nhận được nhiều ý kiến đóng góp của đồng nghiệp và các độc giả để 
giáo trình được hoàn thiện hơn và lần tái bản sau có chất lượng cao hơn. 
 Xin chân thành cảm ơn. 
 Tác giả chủ biên 
 PGS.TS NGUYỄN MINH HOÀN 
 218 
 214 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Cunningham. E.P. 1969. Animal Breeding Theory. Institute of Animal 
Breeding, Oslo, 
2.. Hồ Huỳnh Thùy Dương. 2003. Sinh học phân tử. Nhà xuất bản giáo 
dục. 
3 Hammond K. Graser H.U, McDonald C.A. Animal Breeding. 1992. The 
Modern Approach. Published by Post Graduate Foundation in Veterinary 
Science University of Sydney. 
4. Phạm Thành Hổ. 1999. Di truyền học. Nhà xuát bản giáo dục. 
5. Nguyễn Minh Hoàn, Nguyễn Kim Đường, Phạm Khánh Từ. 2000. Di 
truyền động vật. Nhà xuất bản Nông nghiệp. 
6. Kinghorn.B. 1995. Quantitative Genetics Manual. University of New 
England. 
7. Đặng Hữu Lanh, Trần Đình Miên, Trần Đình Trọng. 1999. Cơ sở di 
truyền chọn giống động vật. Nhà xuất bản giáo dục. 
8. Lê Đình Lương. Cơ sở di truyền học. 1996. Nhà xuất bản giáo dục. 
9. Klug W.S, Cunming M.R.1986. Concepts of Genetics. Scott, Foresmen 
and Company. 
10. Phan Cự Nhân. 2000. Di truyền động vật và ứng dụng. Nhà xuất bản 
giáo dục, Hà Nội. 
11. Nguyễn Hải Quân, Đặng Vũ Bình, Đinh Văn Chỉnh, Ngô Đoan Trinh. 
1999. Giáo trình chọn giống và nhân giống gia súc. Trường Đại học Nông 
nghiệp I-Hà nội. 
12. Lê Đình Trung, Đặng Hữu Lanh. 2001. Di truyền học. Nhà xuất bản 
giáo dục. 
13. Viện chăn nuôi. 1994. Kết quả nghiên cứu bảo tồn nguồn gen vật nuôi 
ở Việt nam. Nhà xuất bản Nông nghiệp. 
 GIÁO TRÌNH CƠ SỞ DI TRUYỀN CHỌN GIỐNG ĐỘNG VẬT 
1. Thông tin về tác giả 
Họ và tên : PGS.TS. Nguyễn Minh Hoàn 
Sinh năm 1957 
Cơ quan công tác: Khoa Chăn nuôi-Thú y, Trường Đại học Nông lâm - Đại học Huế. 
Địa chỉ email: hoan1956@gmail.com 
2. Phạm vi và đối tượng sử dụng 
- Giáo trình có thể dùng tham khảo cho các ngành: Chăn nuôi-Thú y, Thú y, Nuôi trồng thủy sản. 
- Các từ khóa: Đậu Hà lan (pisum sativum), gen, locus, alen (allele), thế hệ (filial), ruồi dấm 
(Drosophila melanogaster), nhiễm sắc thể (choromosome), phân bào (mitosis), liên kết gen (gene 
linke), tái tổ hợp (recombination), DNA (dezoxyribonucleic acid), RNA (ribonucleic acid), sao 
chép DNA, phiên mã, dịch mã, quần thể (population), giao phối cận huyết (inbreeding), ưu thế 
lai (heterosis). 
- Yêu cầu kiến thức trước khi học môn này: Sinh viên phải học qua các môn Sinh học đại cương, 
Hóa sinh học. 
- Giáo trình đã nghiệm thu nhưng chưa xuất bản. 
3. Ảnh kỹ thuật số tác giả 
 GIÁO TRÌNH CHỌN GIỐNG VÀ NHÂN GIỐNG VẬT NUÔI 
1. Thông tin về tác giả 
1. Họ và tên : PGS.TS. Nguyễn Đức Hưng 
Sinh năm 1952 
Cơ quan công tác: Cơ quan Đại học Huế. 
2. PGS.TS Nguyễn Minh Hoàn 
Cơ quan công tác: Khoa chăn nuôi-Thú y, Trường Đại học Nông lâm- Đại học Huế 
Địa chỉ email: hoan1956@gmail.com 
3. TS. Lê Đình Phùng 
Cơ quan công tác: Khoa chăn nuôi-Thú y, Trường Đại học Nông lâm- Đại học Huế 
Địa chỉ email: phung.ledinh@gmai.com 
2. Phạm vi và đối tượng sử dụng 
- Giáo trình có thể dùng tham khảo cho các ngành: Chăn nuôi-Thú y, Thú y, 
- Các từ khóa: Nguồn gốc, thuần hóa, thích nghi, giống vật nuôi, sinh trưởng, phát dục, sức sản 
xuất, ngoại hình, thể chất, hệ phả, hệ số di truyền, tương quan di truyền, hệ số lặp lại, giao phối 
cận huyết, ưu thế lai, chọn lọc, nhân giống. 
- Yêu cầu kiến thức trước khi học môn này: Sinh viên phải học qua các môn: Toán xác suất 
thống kê, Sinh học đại cương, Di truyền. 
- Giáo trình đã nghiệm thu và đã xuất bản. 
3. Ảnh kỹ thuật số tác giả