Chỉ số phức tạp về cấu trúc đối với rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới ở khu vực Mã Đà tỉnh Đồng Nai

Tạp chí KHLN 4/2016 (4646 - 4654) 
©: Viện KHLNVN - VAFS 
ISSN: 1859 - 0373 Đăng tải tại: www.vafs.gov.vn 
4646 
CHỈ SỐ PHỨC TẠP VỀ CẤU TRÚC 
ĐỐI VỚI RỪNG KÍN THƯỜNG XANH ẨM NHIỆT ĐỚI 
Ở KHU VỰC MÃ ĐÀ TỈNH ĐỒNG NAI 
Nguyễn Văn Thêm1, Nguyễn Tuấn Bình2 
1 Trường Đại học Nông Lâm Tp. Hồ Chí Minh 
2 Trường Đại học Lâm nghiệp - Cơ sở II 
Từ khóa: Rừng kín 
thường xanh ẩm nhiệt đới, 
rừng thứ sinh, đa dạng loài 
cây gỗ 
TÓM TẮT 
Số liệu thu thập về đa dạng loài cây gỗ và chỉ số phức tạp về cấu trúc bao 
gồm 115 ô mẫu điển hình với kích thước 0,2ha; trong đó 49 ô mẫu ở rừng 
thứ sinh, 51 ô mẫu ở rừng chưa ổn định và 15 ô mẫu ở rừng ổn định. Kết 
quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng, số loài cây gỗ bắt gặp lớn nhất ở rừng chưa 
ổn định (27 loài), thấp nhất ở rừng ổn định (22 loài). Chỉ số giàu có về loài 
cây gỗ lớn nhất ở rừng chưa ổn định (d = 5,28), thấp nhất ở rừng ổn định 
(4,66). Chỉ số đồng đều gia tăng dần từ rừng thứ sinh (0,80) đến rừng chưa 
ổn định (0,83) và rừng ổn định (0,86). Chỉ số đa dạng H’ nhận giá trị cao 
nhất ở rừng chưa ổn định (2,71), thấp nhất ở rừng thứ sinh (2,57). Chỉ số 
đa dạng β - Whittaker nhận giá trị cao nhất ở rừng chưa ổn định (β = 
3,82), thấp nhất ở rừng thứ sinh (β = 3,69). Chỉ số phức tạp về cấu trúc 
(CI) gia tăng dần từ rừng thứ sinh (136 ± 13,9) đến rừng chưa ổn định 
(202 ± 14,6) và rừng ổn định (244 ± 59,2). Bốn cấp phức tạp về cấu trúc 
quần thụ đã được ước lượng bằng hàm lập nhóm tuyến tính Fisher dựa 
theo số loài, mật độ và tiết diện ngang quần thụ. 
Keywords: Tropical 
moist evergreen close 
forest, secondary forest, 
unstable forest, tree 
species diversity 
Structural complexity index for tropical moist evergreen close forest 
in Ma Da zone of Dong Nai province 
In this study, tree species diversity and the stand structure complexity was 
studied based on 115 sample plots with size 0.2ha; in that 49 in secondary 
forests, 51 in the unstable forest and 15 in the stable forest. Research 
results have shown that, species of trees in unstable forest are biggest (27 
species), the lowest in a stable forest (22 species). Richness index of tree 
species in unstable forest is biggest (d = 5.28), lowest in the stable forest 
(4.66). The Evenness index increased evenly slowly from secondary 
forests (0.80) to the unstable forest (0.83) and stable forest (0.86). 
Diversity index H’ received the highest value in the unstable forest (2.71), 
lowest in secondary forest (2.57). Whittaker’s Β diversity index in the 
unstable forest is biggest (β = 3.82), lowest in the secondary forest (β = 
3.69). Stand structural complexity index (CI) increased gradually from a 
secondary forest (136 ± 13.9) to the unstable forest (202 ± 14.6) and stable 
forest (244 ± 59.2). Four levels of stand structural complexity can be 
estimated using the Fisher’s linear group functions with three variables: 
number of species, stand density and base area. 
Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) Tạp chí KHLN 2016 
4647 
I. ĐẶT VẤN ĐỀ 
Rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới (Rkx) ở 
khu vực Mã Đà thuộc tỉnh Đồng Nai là nguồn 
tài nguyên thiên nhiên phong phú và giàu có 
về các loại gỗ và lâm sản ngoài gỗ. Nguồn tài 
nguyên đó có ý nghĩa to lớn về kinh tế, quốc 
phòng và bảo vệ môi trường. Trước đây một 
số tác giả (Lê Văn Mính, 1986; Nguyễn Văn 
Thêm, 1992) đã nghiên cứu về đặc tính của 
các quần xã thực vật (QXTV) với ưu thế họ 
Sao Dầu trong kiểu Rkx ở khu vực Mã Đà. 
Tuy vậy, quản lý rừng và những phương thức 
lâm sinh không chỉ cần đến những thông tin về 
thành phần loài cây gỗ và tình trạng tái sinh 
rừng, mà còn cả đa dạng loài cây gỗ và cấu 
trúc rừng (Baur, 1962; Thái Văn Trừng, 1999). 
Bài báo này giới thiệu kết quả nghiên cứu đa 
dạng loài cây gỗ và tính phức tạp về cấu trúc 
đối với rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và 
rừng ổn định thuộc kiểu Rkx ở khu vực Mã Đà 
của tỉnh Đồng Nai. Mục tiêu nghiên cứu là so 
sánh tính phức tạp về cấu trúc giữa rừng thứ 
sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn định thuộc 
kiểu Rkx. Kết quả của nghiên cứu này không 
chỉ cung cấp những thông tin để phân tích so 
sánh cấu trúc và đa dạng loài cây gỗ của kiểu 
Rkx ở những khu vực khác nhau, mà còn là cơ 
sở khoa học cho quản lý rừng và phương thức 
lâm sinh. 
II. CÁCH TIẾP CẬN VÀ PHƯƠNG PHÁP 
NGHIÊN CỨU 
Vị trí nghiên cứu được đặt tại Khu bảo tồn 
thiên nhiên và văn hóa Đồng Nai. Tọa độ địa 
lý: 11
o08’55” - 11o51’30” vĩ độ Bắc, 106o90’73” 
- 107
o23’74” kinh độ Đông. Khu vực nghiên 
cứu nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa 
cận xích đạo. Hàng năm khí hậu phân chia 
thành 2 mùa mưa và khô rõ rệt. Mùa mưa từ 
tháng 5 đến tháng 10, còn mùa khô từ tháng từ 
11 năm trước đến tháng 4 năm sau. Nhiệt độ 
không khí trung bình 22,0
o
C. Lượng mưa 
trung bình năm là 2.100mm. Độ ẩm không khí 
trung bình 80%. Địa hình đồi thấp với độ cao 
từ 80 - 120m so với mặt biển. Đất có hai loại 
là đất feralit đỏ vàng phát triển trên đá phiến 
sét và đất đỏ nâu phát triển trên đá bazan. Đối 
tượng nghiên cứu là rừng thứ sinh, rừng chưa 
ổn định và rừng ổn định thuộc Rkx. 
Trong sinh thái học rừng, tính phức tạp về cấu 
trúc quần thụ có thể được biểu thị bằng các chỉ 
số đa dạng loài cây gỗ (Magurran, 2004) và 
chỉ số phức tạp về cấu trúc (Neumann và 
Starlinger, 2001). Đa dạng loài cây gỗ được 
đánh giá thông qua số loài cây gỗ, chỉ số giàu 
có về loài cây gỗ, chỉ số đồng đều về phân bố 
độ phong phú của các loài cây gỗ và chỉ số đa 
dạng loài cây gỗ. Các chỉ số phức tạp về cấu 
trúc (CI) biểu thị ảnh hưởng của hai hoặc 
nhiều đặc tính của rừng. Các đặc tính của rừng 
được chọn là những đặc tính có ý nghĩa và dễ 
đo đạc. Các chỉ số CI có thể được biểu diễn ở 
những dạng khác nhau như tổng số điểm của 
các đặc tính, tổng số điểm trung bình của các 
nhóm đặc tính và tích số giữa các đặc tính của 
rừng. Holdridge (1967; dẫn theo Cintrón et al., 
1984) đã xây dựng chỉ số phức tạp về cấu trúc 
ở dạng tích số giữa số loài (S), mật độ (N, 
cây), chiều cao (H, m) và tiết diện ngang (G, 
m
2) của quần thụ trên ô mẫu. Để đánh giá sự 
khác biệt giữa các loại rừng, Spies và Franklin 
(1991) đã xây dựng chỉ số phức tạp về cấu trúc 
dựa theo 4 đặc tính (D bình quân của quần thụ, 
sai lệch chuẩn đối với D, N cây gỗ có D > 5cm 
và D > 100cm); trong đó mỗi đặc tính nhận 
trọng số 25%. Một số tác giả (Gove et al., 
1995; Buongiorno et al., 1994) chỉ sử dụng 1 
chỉ số đa dạng Shannon - Weiner (H’) để biểu 
thị tính phức tạp về cấu trúc quần thụ. 
Pastorella và Paletto (2013) đã sử dụng ba đặc 
tính (sự khác biệt về D, đa dạng loài cây gỗ và 
phân bố cây trên mặt đất) để biểu thị sự phức 
tạp về cấu trúc quần thụ. Nói chung, tính phức 
tạp về cấu trúc quần thụ có thể được biểu diễn 
bằng nhiều chỉ số khác nhau. Trong nghiên 
cứu này, chỉ số phức tạp của Holdridge (1967) 
được áp dụng để so sánh tính phức tạp về cấu 
trúc của các QXTV thuộc rừng thứ sinh, rừng 
Tạp chí KHLN 2016 Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) 
4648 
chưa ổn định và rừng ổn định. Sở dĩ nghiên 
cứu này sử dụng chỉ số CI của Holdridge 
(1967) vì nó được tính toán dựa trên những 
đặc tính dễ đo đạc trong các QXTV. 
Đa dạng loài cây gỗ và tính phức tạp về cấu 
trúc đối với rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định 
và rừng ổn định thuộc Rkx ở khu vực nghiên 
cứu đã được xác định từ 115 ô mẫu điển hình 
với kích thước 0,2ha; trong đó 49 ô mẫu ở 
rừng thứ sinh, 51 ô mẫu ở rừng chưa ổn định 
và 15 ô mẫu ở rừng ổn định. Trong những ô 
mẫu đại diện cho mỗi loại rừng, tất cả những 
cây gỗ với đường kính thân cây ngang ngực 
(D, cm) từ 8cm trở lên đã được thống kê theo 
loài, đo đếm D (cm) và chiều cao vút ngọn (H, 
m). Thành phần loài cây gỗ được nhận biết 
theo Phạm Hoàng Hộ (1999), Trần Hợp và 
Nguyễn Bội Quỳnh (2003). Trong phần tính 
toán, trước hết thống kê những đặc trưng quần 
thụ trên những ô mẫu như thành phần loài cây 
gỗ (S, loài), giá trị trung bình về D và H, G và 
trữ lượng gỗ (M). Tiếp đó xác định ba thành 
phần đa dạng loài cây gỗ: số loài và chỉ số 
giàu có về loài, chỉ số đồng đều và chỉ số đa 
dạng loài. Mức độ giàu có về loài được xác 
định theo số loài (S) và chỉ số giàu có về loài 
của Margalef (d hay dMargalef). Chỉ số đồng đều 
được xác định theo chỉ số Pielou (J’). Đa dạng 
loài cây gỗ được xác định theo chỉ số đa dạng 
Shannon - Weiner (H’). Ba chỉ số dMargalef, J’ 
và H’ được xác định tương ứng theo công thức 
(1) - (3); trong đó S = số loài cây gỗ, Pi = ni/N 
(N là tổng số cây trong ô mẫu, còn ni là số cây 
của loài thứ i), Ln() = logarit cơ số Neper. 
dMargalef = (S - 1)/Ln(N) (1) 
J’ = H’/H’max, với H’max = Ln(S) (2) 
H’ = - ΣSi = 1Pi*Ln(Pi) (3) 
Đa dạng loài cây gỗ đối với những quần thụ ở 
rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn 
định bao gồm đa dạng α và đa dạng β. Để tính 
đa dạng α, trước hết xác định những thành phần 
đa dạng loài cây gỗ (S, N, d, J’ và H’) đối với 
từng ô tiêu chuẩn. Kế đến xác định các giá trị 
trung bình (S, N, d, J’ và H’) đối với những ô 
tiêu chuẩn đại diện cho những quần thụ ở rừng 
thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn định. 
Chỉ số đa dạng α là chỉ số đa dạng H’ trung 
bình đối với mỗi loại rừng. Chỉ số đa dạng β 
được xác định theo phương pháp của Whittaker 
(1972) (Công thức 4); trong đó S = tổng số loài 
cây gỗ bắt gặp trong toàn bộ n ô tiêu chuẩn; s = 
số loài cây gỗ bình quân bắt gặp trong 1 ô tiêu 
chuẩn. Chỉ số phức tạp về cấu trúc (CI) đối với 
rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn 
định được xác định bằng phương pháp của 
Holdridge (1967) (Công thức 5). 
β - Whittaker = S/s (4) 
CI = (0,001*S*N*G*H) (5) 
Căn cứ vào biên độ biến đổi của chỉ số CI đối 
với rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng 
ổn định, các chỉ số CI đã được phân chia thành 
4 cấp: thấp, trung bình, cao và rất cao. Bốn cấp 
chỉ số CI đã được dự đoán bằng hàm lập nhóm 
tuyến tính Fisher với bốn biến dự đoán S, N, 
G, H (Hàm 6). Ở hàm (6), F(k) là khoảng cách 
của hàm lập nhóm thứ k (k = I - IV = số cấp 
dự đoán chỉ số phức tạp về cấu trúc quần thụ); 
ak, bk, ck, dk và ek (k = 4) tương ứng là những 
hệ số của 4 hàm lập nhóm; S(k), N(k), G(k) và 
H
(k)
 tương ứng là S, N, G và H của hàm lập 
nhóm thứ k. 
F
(k)
 = ak + bk*S
(k)
 + ck*N
(k)
 + d*D
(k)
 + e*H
(k) 
 (6) 
Các hệ số của hàm lập nhóm được xác định 
theo phương pháp khoảng cách của 
Mahalanobis. Các biến dự đoán tối ưu được xác 
định theo phương pháp lập nhóm từng bước. 
III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 
3.1. Những đặc trưng cơ bản đối với những 
quần thụ thuộc Rkx 
Đặc trưng kết cấu quần thụ và đa dạng loài cây 
gỗ đối với rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và 
rừng ổn định thuộc Rkx ở khu vực nghiên cứu 
được trình bày ở bảng 1. 
Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) Tạp chí KHLN 2016 
4649 
Bảng 1. Đặc trưng kết cấu quần thụ và đa dạng loài cây gỗ đối với rừng thứ sinh, 
rừng chưa ổn định và rừng ổn định thuộc Rkx (Diện tích ô mẫu 0,2ha) 
TT Những đặc trưng quần thụ
(*) 
Loại rừng: 
Thứ sinh hư n đ nh n đ nh 
1 Số ô mẫu (n) 49 51 15 
2 Số loài bắt gặp (S, loài) 25 27 22 
3 Mật độ (N, cây) 147 132 92 
4 D (cm) 13,9 17,7 26,4 
5 H (m) 11,3 12,7 15,0 
6 G (m
2
) 3,0 4,3 6,8 
7 M (m
3
) 21,3 32,4 72,3 
8 Chỉ số Margalef (d-Margalef) 4,80 5,28 4,66 
9 Chỉ số đồng đều Pielou (J’) 0,80 0,83 0,86 
10 Chỉ số đa dạng Shannon (H') 2,57 2,71 2,62 
11 Chỉ số đa dạng Shannon H'max 3,22 3,30 3,09 
12 Chỉ số đa dạng β - Whittaker 3,69 3,82 3,72 
(*) Nguồn: Nguyễn Tuấn Bình, 2015. 
Phân tích số liệu ở bảng 1 cho thấy, số loài cây 
gỗ bắt gặp trung bình trong một ô mẫu 0,2ha ở 
rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn 
định (tương ứng 25, 27 và 22 loài) khác nhau 
rõ rệt (P < 0,01). Mật độ cây gỗ cũng có sự 
khác biệt rõ rệt giữa ba loại rừng này (P < 
0,01), trong đó cao nhất ở rừng thứ sinh (N = 
147 cây/0,2 hay 735 cây/ha), kế đến ở rừng 
chưa ổn định (N = 132 cây/0,2 ha hay 660 
cây/ha) và thấp nhất ở rừng ổn định (N = 92 
cây/ha hay 460 cây/ha). Bốn đại lượng D, H, 
G và M trong ô mẫu 0,2ha gia tăng dần từ 
rừng thứ sinh (tương ứng 13,9cm; 11,3m; 
3,0m
2
; 21,3m
3) đến rừng chưa ổn định 
(tương ứng 17,7cm; 12,7m; 4,3m2; 32,4m3) 
và rừng ổn định (tương ứng 26,4cm; 15,0m; 
6,8m
2
; 72,3m
3). Chỉ số giàu có về loài cây gỗ 
(d - Margalef) cũng có sự khác biệt rõ rệt giữa 
ba loại rừng (P < 0,01); trong đó cao nhất ở 
rừng chưa ổn định (d = 5,28), thấp nhất ở rừng 
ổn định (4,66). Chỉ số đồng đều gia tăng dần 
từ rừng thứ sinh (0,80) đến rừng chưa ổn định 
(0,83) và rừng ổn định (0,86). Chỉ số đa dạng 
H’ nhận giá trị cao nhất ở rừng chưa ổn định 
(2,71), thấp nhất ở rừng thứ sinh (2,57). Chỉ 
số đa dạng β - Whittaker cao nhất ở rừng 
chưa ổn định (β = 3,82), thấp nhất ở rừng thứ 
sinh (β = 3,69). 
Những phân tích trên đây chứng tỏ rằng đa 
dạng loài cây gỗ của rừng chưa ổn định cao 
hơn so với rừng thứ sinh và rừng ổn định. 
Hiện tượng này xảy ra có liên quan đến tính 
ổn định của rừng nhiệt đới dưới ảnh hưởng 
của những yếu tố môi trường thay đổi. Sở dĩ 
chỉ số d và H’ ở rừng chưa ổn định cao hơn 
rừng thứ sinh và rừng ổn định là do môi 
trường dưới tán rừng chưa ổn định thuận lợi 
hơn đối với sự hình thành và tồn tại của 
những loài cây gỗ. Sự hình thành những lỗ 
trống trong tán rừng chưa ổn định do ảnh 
hưởng của khai thác là điều kiện thuận lợi cho 
sự phát sinh của nhiều loài cây gỗ. Nhiều 
nghiên cứu (Richards, 1952; Baur, 1962; 
Whittaker, 1972; Thái Văn Trừng, 1999) đã 
chỉ ra rằng, phần lớn những loài cây gỗ ở 
rừng mưa nhiệt đới tái sinh theo kiểu lỗ trống. 
Tạp chí KHLN 2016 Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) 
4650 
Trái lại, tái sinh của nhiều loài cây gỗ dưới 
tán rừng ổn định thường không liên tục và 
kém hiệu quả. Nguyên nhân chính là do sự 
thiếu hụt ánh sáng dưới tán rừng đã kìm hãm 
sự phát sinh của nhiều loài cây gỗ ưa sáng. 
Đối với rừng thứ sinh, chỉ số phong phú về 
loài và đa dạng loài thấp hơn so với rừng 
chưa ổn định và rừng ổn định là do thiếu hụt 
cây giống và những biến đổi lớn của môi 
trường đất dưới tán rừng. Mặt khác, phân bố 
độ phong phú của các loài cây gỗ ở rừng thứ 
sinh không đồng đều cũng là nguyên nhân 
dẫn đến đa dạng loài thấp. 
3.2. Chỉ số phức tạp về cấu trúc đối với 
những quần thụ thuộc Rkx 
Phân tích những đặc trưng thống kê đối với 
chỉ số phức tạp về cấu trúc (CI) ở rừng thứ 
sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn định 
(Bảng 2) cho thấy, giá trị CI gia tăng dần từ 
rừng thứ sinh (136 ± 13,9) đến rừng chưa ổn 
định (202 ± 14,6) và rừng ổn định (244 ± 
59,2); trung bình 194 ± 12,1. Phạm vi biến 
động của chỉ số CI (CImin - CImax) thấp nhất ở 
rừng chưa ổn định (48 - 496), lớn nhất ở rừng 
ổn định (71 - 704). Hệ số biến động của chỉ 
số CI thấp nhất ở rừng chưa ổn định (51,5%), 
lớn nhất ở rừng ổn định (94,0%). Phân bố số 
ô mẫu theo chỉ số CI (N/CI) đối với rừng thứ 
sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn định có 
dạng phân bố 1 đỉnh lệch trái (Sk >0) và nhọn 
(Ku >0). Những kiểm định thống kê cho thấy, 
hàm phân bố N/CI tồn tại ở dạng phân bố 
Lognormal (Bảng 3; Hình 1). 
Bảng 2. Chỉ số phức tạp về cấu trúc quần thụ đối với rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng 
ổn định thuộc Rkx (Diện tích ô mẫu: 0,2ha) 
TT Đặc trưng củ chỉ số I 
Loại rừng 
Thứ sinh hư n đ nh n đ nh Bình quân 
1 Số ô mẫu (n) 49 51 15 38 
2 Chỉ số CI trung bình 136 202 244 194 
3 ± S 97 104 229 143 
4 ± Se 13,9 14,6 59,2 12,1 
5 CImin 22 48 71 47,0 
6 CImax 531 496 704 577 
7 CImax - CImin 509 449 633 530 
8 CV% 71,7 51,5 94,0 72,4 
9 Độ lệch (Sk) 1,703 0,655 1,308 1,222 
10 Độ nhọn (Ku) 4,330 -0,254 0,047 1,374 
Bảng 3. Kiểm định hàm phân bố chỉ số phức tạp về cấu trúc đối với rừng thứ sinh, 
rừng chưa ổn định và rừng ổn định thuộc Rkx (Diện tích ô mẫu: 0,2ha) 
TT Thống kê 
Hàm phân bố 
Gamma Lognormal huẩn Weibull 
1 Kiểm định χ
2 
23,59 19,07 67,45 33,54 
2 Độ tự do (n) 23 23 23 23 
3 Mức ý nghĩa (P) 0,43 0,70 0,00 0,07 
Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) Tạp chí KHLN 2016 
4651 
Hàm mật độ xác suất đối với phân bố N/CI có 
dạng như mô hình 7. Bằng cách thay thế các 
cấp CI vào hàm 7, có thể xác định được số 
lượng quần thụ phân bố vào các cấp CI từ 80 - 
800 (Bảng 4). Từ số liệu ở bảng 4 cho thấy, số 
lượng quần thụ gia tăng dần từ cấp CI = 80 
(20,3%) và đạt cao nhất ở cấp CI = 160 
(36,4%); sau đó giảm dần đến cấp CI = 800 
(1,0%). 
f(CI) = 
1
CI*143 2π 
 exp[-
(LnCI - 181)
2
2*143
2 ] 
 (7) 
Căn cứ vào phạm vi biến động của các chỉ số 
CI, các quần thụ ở ba loại rừng thứ sinh, rừng 
chưa ổn định và rừng ổn định đã được phân 
chia thành 4 nhóm theo mức độ phức tạp về 
cấu trúc từ thấp đến trung bình, cao và rất cao. 
Phạm vi biến động của chỉ số CI tương ứng 
với bốn nhóm quần thụ này được ghi lại ở 
bảng 5. Tỷ lệ quần thụ phân bố vào 4 nhóm từ 
thấp đến trung bình, cao và rất cao tương ứng 
là 56,7%, 36,5%, 4,4% và 2,4%. Những phân 
tích thống kê (Bảng 6) cho thấy, chiều cao 
thân cây khác nhau không rõ rệt giữa các quần 
thụ (P = 0,342). Trái lại, ba biến S, N và G 
khác nhau rõ rệt giữa các quần thụ (P < 0,001). 
Chỉ số CI tồn tại mối tương quan chặt chẽ 
với S (r = 0,581; P < 0,001), N (r = 0,583; 
P < 0,001) và G (r = 0,709; P < 0,001). Vì thế, 
ba biến S, N và G đã được sử dụng để xây 
dựng 4 hàm phân cấp chỉ số phức tạp về cấu 
trúc đối với các quần thụ thuộc rừng thứ 
sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn định. 
Bốn hàm phân chia 4 cấp phức tạp về cấu 
trúc quần thụ đã được xây dựng dựa theo 
hàm lập nhóm tuyến tính Fisher với ba biến 
S, N và G. Các hệ số của 4 hàm này được ghi 
lại ở bảng 7. Bằng cách thay thế ba biến S, N 
và G vào 4 hàm (8) - (11) (Bảng 7), có thể 
xác định được cấp phức tạp về cấu trúc đối 
với quần thụ trên ô mẫu. Kết cấu quần thụ 
đối với rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và 
rừng ổn định ở khu vực nghiên cứu tương 
ứng với 4 cấp phức tạp về cấu trúc được dẫn 
ra ở bảng 8. 
Bảng 4. Phân bố số lượng quần thụ theo cấp chỉ số phức tạp về cấu trúc 
TT ấp I P( I)Tích lũy P(CI) N (quần thụ) N% N(Tích lũy) N%(Tích lũy) 
1 80 0,2035 0,2035 23 20,3 23 20,3 
2 160 0,5670 0,3635 42 36,4 65 56,7 
3 240 0,7741 0,2071 24 20,7 89 77,4 
4 320 0,8783 0,1042 12 10,4 101 87,8 
5 400 0,9316 0,0533 6 5,3 107 93,1 
6 480 0,9600 0,0284 3 2,8 110 96,0 
7 560 0,9757 0,0157 2 1,6 112 97,6 
8 640 0,9848 0,0091 1 1,0 113 98,4 
9 720 0,9902 0,0054 1 1,0 114 99,1 
10 800 1,0000 0,0098 1 1,0 115 100,0 
 Tổng số 1,0000 115 100 
Tạp chí KHLN 2016 Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) 
4652 
Hình 1. Đồ thị biểu diễn phân bố số lượng quần thụ theo cấp chỉ số phức tạp về cấu trúc 
đối với Rkx ở khu vực nghiên cứu 
Bảng 5. Phân chia 4 cấp chỉ số phức tạp về cấu trúc đối với những quần thụ thuộc rừng thứ sinh, 
rừng chưa ổn định và rừng ổn định ở khu vực nghiên cứu. 
 ấp phức tạp Tên cấp chỉ số I Phạm vi củ chỉ số I 
I Thấp < 200 
II Trung bình 200 - 400 
III Cao 400 - 600 
IV Rất cao > 600 
Bảng 6. Kiểm định sự khác biệt về S, N, H và G giữa 4 cấp phức tạp về cấu trúc đối với những 
quần thụ thuộc rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn định ở khu vực nghiên cứu 
Biến phân loại Wilks' Lambda F df1 df2 P 
S 0,640 20,8 3 111 0,000 
N 0,655 19,5 3 111 0,000 
H 0,970 1,1 3 111 0,342 
G 0,617 22,9 3 111 0,000 
Bảng 7. Các hệ số của 4 hàm phân loại 4 cấp phức tạp về cấu trúc đối với những quần thụ 
thuộc rừng thứ sinh, rừng chưa ổn định và rừng ổn định ở khu vực nghiên cứu 
Biến số ác hệ số củ 4 hàm phân loại mức độ phức tạp về cấu trúc quần thụ 
S 1,552 2,054 2,341 2,579 
N 0,238 0,331 0,404 0,415 
G 6,115 8,172 10,841 11,707 
Hằng số -42,893 -76,941 -114,134 -130,483 
 (8) (9) (10) (11) 
Gamama
Lognormal
Normal
Weibull
0 80 160 240 320 400 480 560 640 720 800
0
10
20
30
40
50
Cấp CI 
N (Quần thụ) 
Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) Tạp chí KHLN 2016 
4653 
Bảng 8. Kết cấu quần thụ thuộc Rkx tương ứng với 4 cấp phức tạp về cấu trúc 
 ấp I S (loài) N (cây) D (cm) H (m) G (m
2
) M (m
3
) H’ 
Thấp 22 110 17,7 12,5 3,5 29,8 2,56 
Trung bình 29 164 16,1 12,1 4,5 33,5 2,74 
Cao 30 186 19,1 13,0 7,4 63,9 2,80 
Rất cao 34 180 21,2 13,9 8,2 65,9 2,93 
Phân tích số liệu ở bảng 8 cho thấy, các đại 
lượng S, N, D, H, G, M và chỉ số đa dạng 
Shannon - Weiner (H’) ở bốn cấp phức tạp về 
cấu trúc khác nhau rất rõ rệt. Về cơ bản, các 
đại lượng S, N, D, H, G, M và chỉ số đa dạng 
H’ đều gia tăng dần theo mức độ phức tạp về 
cấu trúc quần thụ. Vì thế, khi Rkx đã đạt đến 
giai đoạn thành thục, thì những biện pháp khai 
thác - tái sinh rừng có ý làm giảm tính phức 
tạp về cấu trúc. 
IV. KẾT LUẬN 
Đa dạng loài cây gỗ và chỉ số phức tạp về cấu 
trúc đối với rừng kín thường xanh ẩm nhiệt đới 
ở khu vực Mã Đà của tỉnh Đồng Nai thay đổi 
tùy theo mức độ ổn định của rừng. Số loài cây 
giảm dần từ rừng thứ sinh đến rừng chưa ổn 
định và rừng ổn định. Đa dạng loài cây gỗ ở 
rừng chưa ổn định cao hơn so với rừng thứ 
sinh và rừng ổn định. Chỉ số phức tạp về cấu 
trúc gia tăng dần từ rừng thứ sinh đến rừng 
chưa ổn định và rừng ổn định. Bốn cấp phức 
tạp về cấu trúc quần thụ đối với rừng thứ sinh, 
rừng chưa ổn định và rừng ổn định có thể được 
ước lượng bằng hàm lập nhóm tuyến tính 
Fisher với ba biến dự đoán số loài, mật độ và 
tiết diện ngang quần thụ. 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Baur, G.N., 1962. Cơ sở sinh thái học của kinh doanh rừng mưa. Vương Tấn Nhị dịch, Nxb. Khoa học và Kỹ 
thuật, Hà Nội, 1976, 599 trang. 
2. Buongiorno, J., Dahir, S., Lu, H. & Lin, C., 1994. Tree size diversity and economic returns in uneven-aged 
forest stands'. Forest Science, vol. 40, No. 1, pp. 83-103. 
3. Cintrón, G.; Schaeffer-Novelli, Y., 1984. Methods for studying mangrove structure, In: Snedaker, S.C. (Ed.). 
The mangrove ecosystem: research methods. Monographs on Oceanographic Methodology, 8. UNESCO: Paris. 
ISBN 978-9231021817. xv, 251 pp 
4. Gove, J.H., Patil, G.P. & Taillie, C., 1995. A mathematical programming model for maintaining structural 
diversity in uneven-aged forest stands with implications to other formulations', Ecological Modelling, vol. 79, 
pp. 11-19. 
5. Lê Văn Mính, 1986. Báo cáo tóm tắt các đặc tính sinh thái của họ Sao - Dầu ở Đông Nam Bộ. Tập san khoa học 
kỹ thuật lâm nghiệp phía Nam, số 25/1986. 
6. Magurran, A.E, 2004. Measuring biologycal diversity. Blackwell Sience Ltd., USA, 260 pages. 
7. Nguyễn Văn Thêm, 1992. Nghiên cứu tái sinh tự nhiên của Dầu song nàng (Dipterocarpus dyerii) trong kiểu 
rừng kín thường xanh và nửa rụng lá ẩm nhiệt đới ở Đồng Nai. Luận án phó tiến sỹ khoa học nông nghiệp, Viện 
Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, 125 trang. 
8. Neumann, M., Starlinger, F., 2001. The signficance of different indices for stand structure and diversity in 
forests', Forest ecology and management, vol. 145, pp. 91-106. 
Tạp chí KHLN 2016 Nguyễn Văn Thêm et al., 2016(4) 
4654 
9. Nguyễn Tuấn Bình, 2015. Đa dạng loài cây gỗ của một số ưu hợp thực vật thuộc rừng kín thường xanh ẩm nhiệt 
đới ở khu vực Mã Đà thuộc tỉnh Đồng Nai. Tạp chí Nông nghiệp và phát triển nông thôn - kỳ 2 - tháng 8/2015. 
Trang 117 - 122. 
10. Pastorella, F., Paletto, A., 2013. Stand structure indices as tools to support forest management: an application in 
Trentino forests (Italy). Journal of Forest Science, 59, 2013 (4): 159-168. 
11. Richard P. V., 1952. Rừng mưa nhiệt đới. Vương Tấn Nhị dịch, Nxb. Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 1965, 205 
trang. 
12. Spies, T.A. & Franklin, J.F., 1991. The structure of natural young, mature, and old-growth Douglas-Fir forests 
in Oregon and Washington. In Wildlife and Vegetation of Unmanaged Douglas-Fir Forests, eds. K. B. Aubry, et 
al., USDA Forest Service, Portland, Oregon, pp. 91-109. 
13. Thái Văn Trừng, 1999. Thảm thực vật rừng Việt Nam trên quan điểm hệ sinh thái. Nxb. Khoa học và Kỹ thuật, 
Hà Nội, 297 trang. 
14. Whitaker, R.H., 1972. Evolution and measurements of species diversity. Taxon, 21: 213 - 251. 
Người thẩm định: GS.TS. Võ Đại Hải