Biến đổi cấu trúc không gian của rừng tự nhiên trung bình và giàu tại khu bảo tồn thiên nhiên văn hóa Đồng Nai

Lâm học 
62 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 
BIẾN ĐỔI CẤU TRÚC KHÔNG GIAN CỦA RỪNG TỰ NHIÊN TRUNG BÌNH 
VÀ GIÀU TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN VĂN HÓA ĐỒNG NAI 
Nguyễn Thanh Tuấn1, Trần Thanh Cường2 
1Trường Đại học Lâm nghiệp - Phân hiệu Đồng Nai 
2Phân viện Điều tra, Quy hoạch rừng Nam bộ 
TÓM TẮT 
Dựa vào dữ liệu điều tra trên 2 ô định vị diện tích 1 ha thuộc trạng thái rừng trung bình và rừng giàu tại Khu 
bảo tồn thiên nhiên văn hóa Đồng Nai trong năm 2013 và 2018. Trong mỗi ô tiêu chuẩn, tiến hành xác định tên 
loài, đường kính ngang ngực, chiều cao, đường kính tán, vị trí của tất cả các cây gỗ (D> 5 cm). Bài báo sử 
dụng 4 chỉ tiêu: Độ hỗn loài (M), chỉ số góc (W), mức độ tập trung tán (C) và chỉ số ưu thế (U) để phân tích 
đặc điểm cấu trúc không gian giữa các cây láng giềng, từ đó làm sáng tỏ đặc điểm cấu trúc và động thái của các 
trạng thái rừng nghiên cứu. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng hầu hết các cây trong ô tiêu chuẩn có phân bố ngẫu 
nhiên (0,52 W 0,55) và các cây phân bố đều ở các tầng tán rừng (U 0,5). Mức độ hỗn loài rất cao (M 
0,9), trong đó rừng trung bình có khoảng 60 loài và số lượng loài có xu hướng giảm theo thời gian. Ngược lại, 
rừng giàu có trên 50 loài và số lượng loài có xu hướng tăng từ năm 2013 đến năm 2018. Trong các ô tiêu chuẩn 
độ giao tán giữa các cây thưa (0,25 C 0,5) và có xu hướng giảm rõ rệt trong chu kỳ điều tra. Hơn nữa, trạng 
thái rừng trung bình mức độ giao tán cao hơn so với rừng giàu. Kết quả của nghiên cứu cung cấp cơ sở khoa 
học quan trọng cho việc định lượng giá trị rừng, điều tiết quá trình sinh trưởng, tái sinh rừng và đa dạng sinh 
học, nhằm bảo vệ phát triển, nâng cao chất lượng tài nguyên rừng theo hướng bền vững và lâu dài tại khu vực 
nghiên cứu. 
Từ khóa: Chỉ số góc, chỉ số ưu thế, độ hỗn loài, mức độ tập trung tán, quan hệ không gian. 
1. ĐẶT VẤN ĐỀ 
Khu bảo tồn thiên nhiên văn hóa Đồng Nai 
(KBT) là một trong những hệ sinh thái rừng 
nhiệt đới lá rộng thường xanh có giá trị đa dạng 
sinh học và bảo tồn cao với hơn 1.400 loài thuộc 
156 họ, 92 bộ của 6 ngành thực vật khác nhau, 
trong đó có nhiều loài động thực vật quý hiếm và 
nguy cấp (Phân viện điều tra, 2009). Do nhiều 
năm chiến tranh và khai thác rừng tự nhiên, diện 
tích cũng như chất lượng rừng tự nhiên ở KBT 
ngày càng suy giảm trầm trọng (Nguyễn Xuân 
Quýnh và cộng sự, 2010). Từ năm 1996, thực 
hiện chủ trương đóng cửa rừng của Uỷ ban nhân 
dân tỉnh Đồng Nai, đến nay sau hơn 15 năm tài 
nguyên rừng của KBT đã từng bước được phục 
hồi với sự gia tăng diện tích các trạng thái rừng 
và giảm mạnh diện tích đất trống không rừng 
(Phân viện điều tra, 2008). Đánh giá biến đổi 
chất lượng rừng sau thời gian phục hồi và xu 
hướng phát triển của nó là việc làm cần thiết, 
cung cấp cơ sở khoa học cho công tác quản lý và 
quy hoạch các loại rừng. Mối quan hệ vị trí 
không gian ảnh hưởng đến phân bố các nguồn tài 
nguyên giữa các cá thể cây rừng, là một trong 
những nhân tố quyết định đến cạnh tranh trong 
cùng một loài và giữa các loài khác nhau (Harms 
và cộng sự, 2001). Ngoài ra, hình dạng không 
gian của các cá thể cây trong lâm phần là kết quả 
tương tác trong thời gian dài giữa quần xã và môi 
trường, ảnh hưởng trực tiếp đến mối quan hệ 
giữa các loài và cấu trúc quần xã (Gu và cộng sự, 
2019). Do vậy, nghiên cứu cấu trúc không gian 
rừng trở thành nhân tố then chốt trong phân tích 
và đánh giá chất lượng quần xã thực vật rừng 
(Zhang và cộng sự, 2018). 
Đã có rất nhiều công bố về cấu trúc của rừng 
nhiệt đới lá rộng thường xanh ở nước ta chung và 
tại khu vực nghiên cứu nói riêng (Nguyễn Hồng 
Hải và cộng sự, 2015; Nguyễn Văn Thêm và 
cộng sự, 2016), nhưng các nghiên cứu này chỉ 
dừng lại ở việc xác định cấu trúc rừng tại một 
thời điểm mà chưa chỉ ra được sự thay đổi cấu 
trúc rừng theo thời gian và xu hướng biến đổi 
trong tương lai. Trong khi cấu trúc của rừng biến 
đổi theo từng giai đoạn phát triển, ban đầu rừng 
còn non phân bố không gian cây rừng có dạng 
cụm sau đó trong quá trình sinh trưởng chuyển 
sang dạng ngẫu nhiên hoặc đều (Getzin và cộng 
sự, 2006). Những hiểu biết về động thái cấu trúc 
không gian của cây rừng sẽ đóng góp những cơ 
Lâm học 
TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 63 
sở lý luận về sự phát triển của lâm phần (Harper 
và cộng sự, 2006), đặc biệt là sự biến đổi của 
thành phần loài cây trong tương lai (Doležal và 
cộng sự, 2006). Bài báo tiến hành so sánh cấu 
trúc không gian của trạng thái rừng giàu và trung 
bình trong chu kỳ 5 năm, với mục tiêu xác định 
chiều hướng phát triển của các quần xã thực vật 
rừng tại khu vực nghiên cứu. 
2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 
2.1. Địa điểm nghiên cứu 
Các ô tiêu chuẩn nghiên cứu được đặt tại Xã 
Mã Đà - Khu bảo tồn thiên nhiên văn hóa Đồng 
Nai. Tọa độ địa lý: 1108’55”-1151’30” vĩ độ 
Bắc, 10690’73”-10723’74” kinh độ Đông. Khí 
hậu phân thành mùa mưa và mùa khô rõ rệt. Mùa 
khô từ tháng 11 đến tháng 4 năm sau, mùa mưa 
từ tháng 5 đến tháng 10 hàng năm, lượng mưa 
trong năm trung bình từ 2.000 - 2.800 mm. Nhiệt 
độ trung bình là 26,40C, cao nhất 380C vào tháng 
4 và thấp nhất 220C vào tháng 1. Quần xã thực 
vật khu vực nghiên cứu là rừng kín thường xanh 
ẩm nhiệt đới với một số ưu hợp thực vật điển 
hình như: Chò chai (Hopea recopei), Huỳnh 
đường (Dysoxylum loureiri), Dầu song nàng 
(Dipterocarpus dyeri), Dầu con rái 
(Dipterocarpus alatus) và Bằng lăng 
(Lagerstroemia calyculata ). 
2.2. Phương pháp nghiên cứu 
2.2.1. Thiết kế ô mẫu và điều tra thực địa 
Nghiên cứu này kế thừa số liệu điều tra của 
Phân viện Điều tra - Quy hoạch rừng Nam Bộ. 
Căn cứ vào bản đồ hiện trạng rừng KBT, năm 
2013 đã tiến hành bố trí 2 ô tiêu chuẩn (OTC) 
định vị diện tích 1 ha (100 m 100 m) trên trạng 
thái rừng trung bình (OTC 1) và giàu (OTC 2) . 
Trong OTC tiến hành đo đếm các chỉ tiêu như: 
Đường kính tại vị trí 1,3 m (DBH) và đường 
kính tán được xác định bằng thước dây, chiều 
cao vút ngọn (Hvn) và chiều cao dưới cành (Hdc) 
được đo bằng thước Blume – Leiss xác định tên 
loài cho tất cả cây gỗ có DBH > 5(cm), đồng thời 
xác định tọa độ đương đối của từng cây bằng 
thước dây và la bàn. 
Năm 2018, ngoài toàn bộ những cây trong 2 ô 
tiêu chuẩn ở lần điều tra thứ nhất được đo đếm lại 
các chỉ tiêu như đường kính, chiều cao, đường 
kính tán và đánh dấu những cây đã chết. Còn đo 
đếm các cây mới phát sinh như vị trí, loài cây, 
đường kính, chiều cao, đường kính tán. Hình 1, 
biểu thị phân bố mật độ của 2 ô tiêu chuẩn điều tra. 
Hình 1. Mật độ của các ô tiêu chuẩn điều tra trong chu kỳ điều tra (2013-2018) 
Lâm học 
64 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 
Hình 2. Mối quan hệ không gian giữa cây mục tiêu và 4 cây láng giềng 
2.2.2. Phương pháp xử lý số liệu 
Các tham số cấu trúc không gian của cây 
rừng được tính dựa vào mối quan hệ vị trí với 
4 cây lân cận gần nhất (Hình 2). Các tham số 
này được miêu tả bởi đồng thời nhiều tham số 
như kích thước cây (đường kính ngang ngực và 
đường kính tán), loài cây, vị trí cây (Hình 3). 
Để phản ánh cấu trúc không gian lâm phần có 
rất nhiều chỉ số khác nhau nhưng trong nghiên 
cứu này tác giả sử dụng các chỉ số phổ biến 
thường dùng được trích dẫn bởi (Hui và cộng 
sự, 2019) bao gồm: Hệ số góc (W), Độ hỗn 
loài (M), Độ ưu thế (U), Độ tập trung tán (C). 
Các tham số này phản ánh vị thế sinh thái của 
cây rừng, ngoài ra dễ đo đếm và xác định ngoài 
thực địa. 
Hệ số góc (W), là tỉ lệ thành phần của những 
cây có hệ số góc < 0 (72
0) trong 4 cây láng 
giềng nghiên cứu. Công thức tính: 
4
1
1
4
i ij
j
W z
  
Trong đó: j là cây lân cận với cây trung tâm i, 
zij = 1, nếu < 0 và ngược lại Zij = 0. 
Hệ số W biểu thị mức độ phân tán của 4 cây 
láng giềng so với cây trung tâm. Giá trị của W 
tăng lên khi cây rừng chuyển từ phân bố đều 
sang ngẫu nhiên rồi phân bố cụm. 
Hệ số hỗn loài (M) phản ánh mức độ đồng 
nhất (tương đồng) về loài giữa cây mục tiêu và 
4 cây láng giềng. 
4
1
1
4
i ij
j
M v
  
Trong đó: vij = 1 nếu cây láng giềng j và cây 
mục tiêu i không cùng loài, ngược lại vij = 0. 
Giá trị của M càng lớn chứng tỏ thành phần 
loài đa dạng. 
Độ ưu thế (U), phản ánh mối quan hệ kích 
thước giữa cây trung tâm và các cây láng giềng. 
4
1
1
4
i ij
j
U k
  
Trong đó, kij = 1, nghĩa là cây lân cận kích 
thước nhỏ hơn cây trung tâm, ngược lại kij = 0. 
Giá trị U càng lớn chứng tỏ cây trung tâm vượt 
trội so với các cây xung quanh. 
Độ tập trung tán (C), phản ánh mối quan hệ 
về tán giữa cây mục tiêu và cây láng giềng. 
4
1
1
4
i ij
j
C y
  
Trong đó yij = 1, nghĩa là cây mục tiêu và cây 
láng giềng giao tán, ngược lại yij = 0. Chỉ số Ci 
không những phản ánh mức độ cạnh tranh 
không gian dinh dưỡng giữa cây mục tiêu và 
các cây xung quanh mà còn nói lên độ tàn che 
của rừng. Giá trị của C càng lớn nói lên mật độ 
cây rừng cao và độ che phủ lớn. 
Lâm học 
TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 65 
Hình 3. Đặc trưng của 4 chỉ số cấu trúc không gian của cây rừng 
Ngoài ra, nghiên cứu còn sử dụng tiêu 
chuẩn U của Mann và Withney để so sánh sự 
khác nhau chỉ số cấu trúc giữa các năm và các 
trạng thái rừng với mức ý nghĩa 0,05. Toàn bộ 
số liệu được xử lý trên phần mềm R (R 
Development Core Team, 2018). 
3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 
3.1. Sự thay đổi cấu trúc tổ thành quần xã 
thực vật rừng 
Kết quả ở Bảng 1 cho thấy, ô tiêu chuẩn ở 
trạng thái rừng trung bình năm 2013 có tổng 
cộng 66 loài trong công thức tổ thành, trong đó 
có 6 loài ưu thế (IVI > 5%) với tổng chỉ số IVI 
chiếm tới 53,26% xếp theo thứ tự bao gồm: 
Trường (Nephelium spp), Chò Chai (Shorea 
thorelii Pierre), Sấu tía (Sandoricum koetjape 
(Burm. f.) Merr.), Trâm (Syzygium spp), Săng 
đen (Diospyros venosa Wall. ex DC.) và Bồ 
an (Colona auriculata Craib.). Nhưng đến 
năm 2018 số loài tham gia trong công thức tổ 
thành đã giảm xuống còn 64 loài, giảm 2 loài 
bao gồm: Côm Đồng Nai (Elaeocarpus 
tectorius), Dền (Xylopia spp), và không xuất 
hiện loài mới nào tham gia vào tầng cây cao, 
ngoài ra chỉ có 5 loài ưu thế với tổng số IVI% 
= 49,4%. Trong đó Bồ an (IVI = 3,39%) đã 
không còn trong công thức tổ thành của các 
loài ưu thế. 
Đối với trạng thái rừng giàu năm 2018 có 
tổng cộng 54 loài tham gia công thức tổ thành 
so với năm 2013 tăng 4 loài, 4 loài mới tham 
gia vào tổ thành tầng cây cao bao gồm: Vàng 
tâm (Manglietia fordiana Oliv), Sến mủ 
(Shorea roxburghii G.Don.), Bưởi bung 
Lâm học 
66 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 
(Macclurodendron oligophlebia Hartl.) và 
Gội (Aglaia spp). Về tổ thành các loài cây ưu 
thế, năm 2013 có 6 loài (IVI% = 50,41%) bao 
gồm: Chò chai, Dái ngựa (Swietenia 
mahogani L), Trường, Dầu rái (Dipterocarpus 
alatus Roxb.), Máu chó (Knema pierrei 
Warb.), Trâm (Syzygium spp). Năm 2018, chỉ 
còn 5 loài ưu thế (IVI% = 47,89%), trong đó 
Trâm không còn nằm trong nhóm loài ưu thế 
với chỉ số IVI = 4,81%. Về sự biến đổi thành 
phần nhóm loài cho thấy, Trường, Chò Chai 
và Trâm có mặt trong nhóm loài ưu thế ở cả 
hai trạng thái rừng, trong khi đó Săng đen, Bồ 
an và Sấu tía không còn là nhóm loài ưu thế 
trong trạng thái rừng giàu mà thay vào đó là 
Máu chó và Dầu rái. 
Bảng 1. Cấu trúc tổ thành rừng 
Năm Năm 2013 Năm 2018 
STT Loài 
N 
(cây) 
D 
(cm) 
H 
(m) 
G 
(m2) 
V 
(m3) 
IVI 
(%) 
STT Loài 
N 
(cây) 
D 
(cm) 
H 
(m) 
G 
(m2) 
V 
(m3) 
IVI 
(%) 
I. Rừng trung bình 
1 Trường 148 16,2 12,6 3,75 25,00 17,68 1 Trường 128 17,5 13,1 3,84 26,39 18,04 
2 Chò chai 80 12,8 11,3 1,64 12,79 8,73 2 Chò chai 75 13,7 11,7 1,78 14,65 9,60 
3 Sấu tía 16 34,6 17,4 1,93 18,56 8,22 3 Sấu tía 15 37,1 17,8 2,07 20,19 8,75 
4 Trâm 57 14,7 12,2 1,55 11,81 7,49 4 Trâm 51 15,5 12,5 1,57 12,37 7,68 
5 Săng đen 87 10,9 11,0 0,93 5,12 5,98 5 Săng đen 67 11,5 11,6 0,80 4,66 5,32 
6 Bồ an 28 21,7 16,0 1,19 9,03 5,17 5 loài ưu thế 336 10,06 78,27 49,40 
6 loài ưu thế 416 10,99 82,30 53,26 59 loài khác 434 17,0 12,8 9,55 68,70 50,60 
60 loài khác 487 15,7 12,4 8,73 59,66 46,74 
1 ha (66 loài) 903 19,72 141,96 100,00 1 ha (64 loài) 770 19,62 146,97 100 
II. Rừng giàu 
1 Chò chai 152 12,9 13,4 3,01 29,40 12,45 1 Chò chai 146 14,0 13,8 3,43 33,61 13,10 
2 Dái ngựa 27 35,5 22,7 3,25 38,58 10,42 2 Dái ngựa 27 36,0 22,2 3,45 41,39 10,35 
3 Trường 99 16,5 14,8 2,67 20,65 9,24 3 Trường 95 17,9 15,5 3,04 27,05 10,16 
4 Dầu rái 45 22,2 18,6 2,30 25,39 7,86 4 Dầu rái 44 24,6 19,1 2,79 31,56 8,82 
5 Máu chó 54 17,9 16,3 1,57 12,81 5,40 5 Máu chó 49 19,5 16,9 1,70 14,27 5,44 
6 Trâm 66 14,1 14,2 1,29 10,40 5,05 5 loài ưu thế 361 14,40 147,87 47.89 
6 loài ưu thế 443 14,09 137,22 50,41 49 loài khác 692 16,0 13,8 13,02 112,03 52,10 
44 loài khác 701 15,6 14,0 11,79 99,15 49,59 
1 ha (50 loài) 1144 25,88 236,38 100,00 1 ha (54 loài) 1053 27,41 259,90 100 
3.2. Sự thay đổi của các chi tiêu cấu trúc 
không gian quần xã thực vật rừng theo 
thời gian 
Kết quả hình 4a, b cho thấy, đối với trạng 
thái rừng trung bình (OTC 1) trong năm 2013 
và 2018 độ tập trung của tán (mức độ giao tán) 
tần suất phân bố giảm dần từ 0 đến 1. Trong đó 
giá trị C nằm trong khoảng 0 - 0,5 chiếm tới 
trên 75%. Từ năm 2013 đến năm 2018, tần suất 
C ở giá trị 0 giảm, trong khi đó tần suất C tại 
giá trị 0,25 và 0,5 tăng lên. Cụ thể giá trị bình 
quân của C tại năm 2018 (C = 0,345) cao hơn 
năm 2013 (C = 0,28) và sự sai khác có ý nghĩa 
ở mức 0,05 (Bảng 2), tức là mức độ giao tán 
giữa các cây tại thời điểm năm 2018 tăng so 
với năm 2013. 
Lâm học 
TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 67 
Đối với trạng thái rừng giàu tại năm 2013, 
tần suất tập trung tới 50% ở giá trị C = 0 và 
chiếm tới trên 85% tấn suất tập trung ở khoảng 
C từ 0 - 0,5. Nhưng đến năm 2018, tần suất giá 
trị tập trung tại C = 0 giảm xuống chỉ còn 30%, 
trong khi đó tần suất tập trung tại các giá trị C 
= 0,25 - 0,75 tăng lên (hình 4c,d). Kết quả 
kiểm tra theo tiêu chuẩn U của Mann-Whitney 
cho thấy giá trị trung bình của C năm 2018 lớn 
hơn C tại năm 2013 và sự sai khác có ý nghĩa ở 
mức 0,05 (Bảng 2). Từ những kết quả ở trên 
cho thấy, mức độ giao tán tăng lên theo thời 
gian từ năm 2013 đến 2018 ở cả 2 trạng thái 
rừng. Mặt khác, thông qua kết quả ở bảng 2 
cho thấy trạng thái rừng trung bình mức độ 
giao tán ở mức cao hơn so với rừng giàu. Tuy 
nhiên mức độ giao tán hay mức độ cạnh tranh 
không gian dinh dưỡng của cả 2 trạng thái 
rừng còn ở mức thấp với C nằm trong khoảng 
0,25 - 0,5. 
(a) Rừng trung bình - năm 2013 (b) Rừng trung bình - năm 2018 
0
0.25
0.5
0.75
1
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0 0.25 0.5 0.75 1
Độ hỗn
loài (M) 
T
ần
 s
u
ất
Độ tập trung tán (C)
(a) OTC 1 - năm 2013
0.25
0.5
0.75
1
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0 0.25 0.5 0.75 1
Độ hỗn
loài (M)
T
ầ
n 
su
ấ
t
Độ tập trung tán (C)
(c) Rừng giàu - năm 2013 (d) Rừng giàu - năm 2018 
0
0.25
0.5
0.75
1
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0.35
0.4
0 0.25 0.5 0.75 1
Độ hỗn
loài (M)
T
ần
 s
u
ấ
t
Độ tập trung tán (C)
0
0.25
0.5
0.75
1
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0.3
0 0.25 0.5 0.75 1
Độ hỗn
loài (M)
T
ầ
n
 s
uấ
t
Độ tập trung tán (C)
Hình 4. Phân bố các chỉ số C và M 
Chỉ số góc (W) phản ánh hình dạng phân bố 
của cây rừng cho thấy, tần suất các cây điểm 
quan sát tập trung chủ yếu ở giá trị W = 0,5 
chiếm tới 50% đối với cả 2 trạng thái rừng, tức 
là các cây rừng chủ yếu phân bố ngẫu nhiên, 
trong đó phân bố đều (W = 0,25) và cụm (W = 
0,75) tần suất tương đương nhau (Hình 5). Kết 
quả ở bảng 3 cho thấy cả hai trạng thái rừng 
giá trị trung bình của W nằm trong khoảng từ 
0,52 đến 0,55, trong đó giá trị trung bình của 
W rừng giàu cao hơn của trạng thái rừng trung 
bình và giữa trong một trạng thái thì giá trị 
năm 2018 cao hơn năm 2013, nhưng sự tăng 
lên là không rõ rệt. 
Kết quả cho thấy các trạng thái nghiên cứu 
cây rừng chủ yếu có dạng phân bố ngẫu nhiên 
bởi lẽ giai đoạn đầu của quá trình phục hồi cây 
con thường có kiểu phân bố cụm do sự tương 
Lâm học 
68 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 
đồng về nhu cầu sinh thái hoặc tái sinh dưới 
tán cây mẹ, các loài cây giống nhau thường tập 
trung cụm gần nhau (Malkinson và cộng sự, 
2003). Nhưng trong quá trình sinh trưởng và 
phát triển của cây rừng thì nhu cầu dinh dưỡng 
ngày càng tăng lên, sự cạnh tranh với các cây 
xung quanh càng khốc liệt đặc biệt là những 
cây cùng loài do nhu cầu sinh thái tương đồng 
dẫn đến sự đào thải và tỉa thưa tự nhiên. Vì vậy, 
phân bố không gian của cây rừng chuyển thành 
dạng ngẫu nhiên hoặc đều, Kết quả này cũng 
tìm thấy trong các nghiên cứu của Getzin và 
cộng sự, 2006; Balanda, 2013. Cụ thể, Kreutz 
(2015) chỉ ra rằng loài thuộc chi Cáng lò 
Betula spp giai đoạn đầu và giữa quá trình 
phục hồi có phân bố cụm, nhưng giai đoạn 
rừng già chuyển sang phân bố ngẫu nhiên. 
Tương đồng với kết quả nghiên cứu, Gu và 
cộng sự (2019) khi nghiên cứu cấu trúc không 
gian của rừng thứ sinh tại HuangLong - Tỉnh 
Thiểm Tây Trung Quốc cũng phát hiện ở giai 
đoạn rừng bước qua giai đoạn thành thục phân 
bố cụm giảm và dịch chuyển sang phân bố 
ngẫu nhiên hoặc đều và sự cạnh tranh không 
gian dinh dưỡng là nguyên nhân chính dẫn đến 
hiện tượng này. 
Bảng 2. So sánh chỉ số cấu trúc không gian giữa các trạng thái rừng 
Chỉ số 
Rừng trung bình Rừng giàu Tiêu chuẩn U của Mann-Whitney 
Năm 2013 
(1) 
Năm 2018 
(2) 
Năm 2013 
(3) 
Năm 2018 
(4) 
U1_2 U3_4 U1_3 U2_4 
C 0,280 0,345 0,140 0,255 -4,194* -10,357* -11,325* -5,812* 
M 0,8955 0,9045 0,8965 0,9063 -0,4930 -0,9750 -0,2950 -0,695 
U 0,4976 0,4953 0,4977 0,4943 -0,1110 -0,1920 -0,0120 -0,0560 
W 0,5245 0,5263 0,5396 0,5408 -0,2080 -0,0380 -1,4870 -1,174 
* Sai khác ở mức ý nghĩa = 0,05 
Kết quả phân tích độ ưu thế (U) cho thấy, 
tần suất phân bố đều giữa các khoảng giá trị từ 
0 đến 1 ở tất cả các trạng thái rừng nghiên cứu 
(Hình 5). Điều đó có nghĩa là trong các ô tiêu 
chuẩn nghiên cứu tỉ lệ các cây ở các tầng tán 
phân bố khá đều. Mặt khác, kết quả ở bảng 3 
còn cho thấy độ ưu thể trung bình các trạng 
thái rừng và giữa 2 thời điểm điều tra nằm 
trong khoảng từ: 0,49 - 0,5 và sự sai khác nhau 
không rõ rệt. Hơn nữa, mức độ hỗn loài (M) ở 
cả 2 trạng thái rừng trong 2 đợt điều tra, tần 
suất phân bố của M chủ yếu tập trung ở giá trị 
0,75 - 1 chiếm tới 85% và mức độ hỗn loài của 
cả 2 trạng thái ở mức rất cao với M bình quân 
gần bằng 0,9. Mặt khác, kết quả ở bảng 2 cho 
thấy giá trị trung bình của độ hỗn loài tăng 
theo thời gian và trạng thái rừng giàu cao hơn 
so với trạng thái rừng trung bình, tuy nhiên sự 
sai khác này không rõ rệt. 
Trong giai đoạn phát triển của rừng thì cạnh 
tranh cùng loài sẽ khốc liệt hơn khác loài nên 
sự xuất hiện phân bố gần nhau giữa các cây 
cùng loài sẽ giảm, trong khi mức độ tập trung 
của các cây khác loài sẽ tăng. Tương tự, Chai 
và cộng sự (2016) đã chỉ ra rằng cùng với sự 
phát triển của cây rừng thì mức độ cạnh tranh 
cùng loài sẽ tăng lên, đó là quan hệ bài xích 
trong loài dẫn đến mức độ đồng ưu thế giảm và 
độ hỗn loài tăng lên. Theo Wan và cộng sự 
(2019) thì mức độ hỗn loài tỉ lệ thuận với mức 
độ đa dạng sinh học của quần xã. Do đó, cả 2 
trạng thái rừng đều thể hiện sự đa dạng loài 
cây gỗ với chỉ số hỗn loài rất cao (M 0,9).
Lâm học 
TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 69 
 (a) Rừng trung bình - năm 2013 (b) Rừng trung bình - năm 2018 
0
0.25
0.5
0.75
1
0
0.05
0.1
0.15
0.25 0.5 0.75 1
Độ ưu 
thế (U)
T
ần
 s
uấ
t
Hệ số góc (W)
(a) OTC 1 - năm 2013
0
0.25
0.5
0.75
1
0
0.05
0.1
0.15
0.25 0.5 0.75 1
Độ ưu 
thế (U)
T
ần
 s
uấ
t
Hệ số góc (W)
(c) Rừng giàu - năm 2013 (d) Rừng giàu - năm 2018 
0
0.25
0.5
0.75
1
0
0.05
0.1
0.15
0.25 0.5 0.75 1
Độ ưu 
thế (U)
T
ầ
n
 s
u
ất
Hệ số góc (W)
OTC 2 - năm 2013
0
0.25
0.5
0.75
1
0
0.05
0.1
0.15
0.25 0.5 0.75 1
Độ ưu
tế (U)
T
ầ
n 
su
ấ
t
Hệ số góc (W)
OTC 2 - năm 2018
Hình 5. Phân bố các chỉ số U và W 
Mặt khác kết quả nghiên cứu cũng chỉ ra 
rằng đối với tổ thành rừng trạng thái rừng 
trung bình số loài giảm bởi lẽ trong quá trình 
phục hồi, ban đầu tán rừng thưa sau đó chuyển 
thành dày hơn, số lỗ trống và diện tích các 
khoảng lỗ trống trong rừng giảm (hình 1), cạnh 
tranh không gian dinh dưỡng ngày càng tăng, ở 
giai đoạn ban đầu các loài cây ưa sáng phát 
triển mạnh, sau đó trong quá trình phục hồi 
rừng các loài cây chịu bóng gỗ lớn phát triển 
nhanh hơn chèn ép và đào thải các cây ưa sáng 
như Côm Đồng Nai, Dền, dẫn đến một số loài 
cây bị chết và biến mất trong công thức tổ 
thành. Ngược lại, đối với trạng thái rừng giàu, 
do một số cây đã đạt trạng thái thành quá thành 
thục, già gãy đổ, trong rừng xuất hiện nhiều 
khoảng trống hơn, tạo điều kiện cho cây tái 
sinh của nhiều loài phát triển và vươn lên tầng 
cây cao, do vậy tổ thành tầng cây cao có xu thế 
tăng. Kết quả thu được cho thấy ban đầu cây 
tái sinh vươn lên tầng cây cao có phân bố cụm, 
đặc biệt ở trạng thái rừng giàu năm 2018 (hình 
5d) xuất hiện tần suất những điểm có phân bố 
cụm mức cao (W = 1). 
4. KẾT LUẬN 
Có rất nhiều phương pháp được sử dụng để 
miêu tả cấu trúc không gian của cây rừng, hầu 
hết các phương pháp đều dựa vào mối quan hệ 
giữa cây trung tâm và các cây láng giềng 
(Gadow và cộng sự, 2012). Trong đó việc xác 
định số lượng cây láng giềng có quan hệ với 
cây trung tâm là vấn đề then chốt, hầu hết các 
nghiên cứu sử dụng cố định số lượng là 4 cây 
lân cận (Pastorella và Paletto, 2013; Zhang và 
Lâm học 
70 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 
cộng sự, 2018). Trong nghiên cứu này chúng 
tôi sử dụng phương pháp 4 cây để tiến hành 
nghiên cứu cấu trúc không gian của cây rừng ở 
trạng thái rừng giàu và trung bình tại Khu bảo 
tồn thiên nhiên hăn hóa Đồng Nai. Kết quả 
phân tích cấu trúc không gian cho thấy, các 
trạng thái rừng nghiên cứu có phân bố ngẫu 
nhiên, tán thưa, mức độ hỗn giao rất cao, mức 
độ ưu thế trung bình và cây phân bố đều ở các 
tầng thứ khác nhau, tầng tán đa dạng. 
Nghiên cứu đặc điểm và xu hướng biến đổi 
kết cấu không gian phân bố cây rừng giúp ích 
cho việc hiểu biết về tính ổn định của quần thể, 
cơ chế của các loại động thái rừng, đồng thời 
cung cấp rất nhiều thông tin ẩn bên trong các 
quá trình sinh thái. Tuy nhiên, đặc điểm kết 
cấu không gian của quần xã cây rừng chịu chi 
phối của rất nhiều yếu tố sinh sinh thái. Vì vậy, 
những nghiên cứu tiếp theo cần xác định sự 
ảnh hưởng của các nhân tố ngoại cảnh như: địa 
hình, đất đai đến đặc điểm phân bố không 
gian của cây rừng. 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Balanda, M. (2013). Spatio-temporal structure of 
natural forest: A structural index approach. 
Beskydy, 5(2): 163-172. 
2. Chai, Z., Sun, C., Wang, D., & Liu, W. (2016). 
Interspecific associations of dominant tree populations 
in a virgin old-growth oak forest in the Qinling 
Mountains, China. Botanical studies, 57(1): 1-13. 
3. Doležal, J., Šrutek, M., Hara, T., Sumida, A., & 
Penttilä, T. (2006). Neighborhood interactions 
influencing tree population dynamics in 
nonpyrogenous boreal forest in Northern Finland. 
Plant Ecology, 185(1): 135-150. 
4. Gadow, K. V., Zhang, C. Y., Wehenkel, C., 
Pommerening, A., Corral-Rivas, J., Korol, M.,... & Zhao, X. 
H. (2012). Forest structure and diversity. In Continuous 
cover forestry. Springer, Dordrecht, 29-83. 
5. Getzin, S., Dean, C., He, F., A. Trofymow, J., 
Wiegand, K., & Wiegand, T. (2006). Spatial patterns 
and competition of tree species in a Douglas‐fir 
chronosequence on Vancouver Island. Ecography, 29(5): 
671-682. 
6. Gu, L., O'Hara, K. L., Li, W. Z., & Gong, Z. W. 
(2019). Spatial patterns and interspecific associations 
among trees at different stand development stages in the 
natural secondary forests on the Loess Plateau, 
China. Ecology and Evolution, (9): 6410–6421. 
7. Harms, K., Wright, S., Calderon, O., Hernández, 
A.& Herre, E.A. (2000) Pervasive density-dependent 
recruitment enhances seedling diversity in a tropical 
forest. Nature 404 (6777): 493–495. 
8. Harper, K. A., Bergeron, Y., Drapeau, P., Gauthier, 
S., & De Grandpré L. (2006). Changes in spatial pattern 
of trees and snags during structural development in 
Picea mariana boreal forests. Journal of Vegetation 
Science, 17(5): 625-636. 
9. Hui, G., Zhang, G., Zhao, Z. & Yang, A.M. 
(2019). Methods of Forest Structure Research: a 
Review. Curr Forestry Rep, (5): 142–154. 
10. Kreutz, A., Aakala, T., Grenfell, R., & 
Kuuluvainen, T. (2015). Spatial tree community 
structure in three stands across a forest succession 
gradient in northern boreal Fennoscandia. Silva Fennica, 
49(2): 1-14. 
11. Malkinson, D., Kadmon, R., & Cohen, D. (2003). 
Pattern analysis in successional communities–an approach 
for studying shifts in ecological interactions. Journal of 
Vegetation Science, 14(2): 213-222. 
12. Nguyễn Hồng Hải, Phạm Văn Điển, Đỗ Anh 
Tuân (2015). Mô hình điểm không gian dựa trên đặc 
trưng khoảng cách và đường kính của cây rừng. Tạp chí 
Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (2): 224-131. 
13. Nguyễn Xuân Quýnh, Ngô Xuân Nam, Trần Anh 
Đức, Nguyễn Anh Diệp (2010). Nghiên cứu ảnh hưởng của 
chất độc da cam dioxin lên quá trình diễn thế các hệ sinh 
thái và sự biến đổi cấu trúc gen, protein của một số loài 
sinh vật tại khu vực Mã Đà. Báo cáo tổng kết Đề tài nghiên 
cứu khoa học cấp nhà nước. Trường Đại học Khoa học tự 
nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội. 
14. Nguyễn Văn Thêm & Nguyễn Tuấn Bình (2016). 
Chỉ số đa dạng về cấu trúc đối với rừng kín thường xanh 
ẩm nhiệt đới ở khu vực Mã Đà tỉnh Đồng Nai. Tạp chí 
Khoa học Lâm nghiệp (4): 4646-4654. 
15. Pastorella, F., & Paletto, A. (2013). Stand 
structure indices as tools to support forest management: 
an application in Trentino forests (Italy). Journal of 
Forest Science, 59(4): 159-168. 
16. Phân viện Điều tra Quy hoạch rừng Nam Bộ 
(2009). Kết quả điều tra xây dựng danh lục thực vật 
rừng - Danh lục thực vật rừng Khu BTTN&DT Vĩnh 
Cửu. Tài liệu lưu hành nội bộ. 
17. Phân viện Điều tra quy hoạch rừng Nam Bộ 
(2008). Báo cáo kết quả rà soát, quy hoạch lại 3 loại 
rừng tháng 12/2008. Tài liệu lưu hành nội bộ. 
18. Team, R. C. (2018). R: A language and 
environment for statistical computing. R Foundation for 
Statistical Computing, Vienna. 
19. Wan, P., Zhang, G., Wang, H., Zhao, Z., Hu, Y., 
Zhang, G.,. & Liu, W. (2019). Impacts of different forest 
management methods on the stand spatial structure of a 
natural Quercus aliena var. acuteserrata forest in 
Xiaolongshan, China. Ecological informatics, 50: 86-94. 
20. Zhang, L., Hui, G., Hu, Y., & Zhao, Z. (2018). 
Spatial structural characteristics of forests dominated by 
Pinus tabulaeformis Carr. PloS one, 13(4): 1-14. 
Lâm học 
TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ 1 - 2020 71 
SPATIAL STRUCTURE CHANGES OF MEDIUM AND RICH FORESTS IN 
DONG NAI CULTURE AND NATURE RESERVE 
Nguyen Thanh Tuan1, Tran Thanh Cuong2 
1Vietnam National University of Forestry - Dong Nai campus 
2Southern Sub-Institute of Forest Inventory and Planning 
SUMMARY 
Base on the data of two permanent plots within the medium forest and the rich forest in Dong Nai culture and 
nature reserve. In all of the plots installed, all trees (> 5 cm in diameter at breast height) were mapped and 
surveyed in the autumn of 2013 and re-surveyed in 2018 (the survey recorded tree species, diameter at breast 
height, crown width, tree height and tree postition). Then, we analyzed the spatial structural characteristics 
within nearest-neighbor relationships using the bivariate distributions of the stand spatial structural parameters: 
uniform angle index (W), mingling index (M), dominance index (U) and crowding index (C) to understand the 
structural characteristics and dynamics of forest. Research results have shown that most trees in the forest were 
randomly distributed (0.52 W 0.55) and regular distribution in the different story levels of forest stands. 
Two permanent plots exhibited rich species mingling with around 60 species of medium forest and 50 species 
of rich forest. Moreover, tree species exhibiting significant decreases over the five years whereas rich forest 
showed a significant increase trend over the period 2013 to 2018, from 50 species to 54 species. Tree crowding 
was sparse in within plots. Furthermore, the crowding value of medium forest was significantly higher than rich 
forest. A study of academic achievement not only will enhance evaluating the value of the natural ecosystem, 
but alsho will be useful for promoting tree growth, regeneration and habitat diversity for optimizing forest 
management activities, and improving forest quality at a fine scale in the studied stands. 
Keywords: Crowding index, dominance index, spatial correlation, species mingling index, uniform angle 
index. 
Ngày nhận bài : 20/12/2019 
Ngày phản biện : 26/02/2020 
Ngày quyết định đăng : 04/3/2020